Libmonster ID: UA-2162

Заглавие статьи МОЗГ И ОПОЗНАНИЕ ЗРИТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВ
Автор(ы) ШЕВЕЛЕВ И.
Источник Наука в России,  № 3, 2007, C. 19-24

Академик Игорь ШЕВЕЛЕВ, заведующий лабораторией физиологии сенсорных систем Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Одна из наиболее сложных функций мозга - опознание зрительных образов. Как и почему он отличает друг от друга изображения, проецирующиеся на сетчатку глаза? За последние годы достигнут значительный прогресс в понимании этих операций, хотя область неизвестного остается еще большой. Но благодаря новым методам исследований стали вырисовываться контуры стройной системы анализа признаков изображения и их синтеза в единый зрительный образ.

Что мы знаем о нейронных механизмах восприятия формы объектов в разных отделах зрительной системы? Начнем с сетчатки глаза, структура и функции которой изучены наиболее полно, - без нее зрение невозможно. Но не преувеличены ли прежние представления о сложности и функциональной значимости ее функций, связанных не с рецепцией*, а с обработкой зрительной информации? Скажем, традиционно утверждение, что "сетчатка - часть мозга, вынесенная на периферию". Однако так ли это? Сравнение процессов переработки и преобразования сигналов в сетчатке и в наружном коленчатом теле (подкорковом зрительном центре), с одной стороны, и в коре мозга - с другой, с очевидностью выявляет их принципиальное отличие.


* Рецепция - осуществляемое рецепторами восприятие энергии раздражителей и преобразование ее в нервное возбуждение (прим. ред.).

стр. 19


В каждом из трех блоков верхний ряд - изображения, предъявленные глазу кошки, нижний - реконструированный компьютером рельеф нейронной активности в наружном коленчатом теле по разрядам 177 нейронов.

Схема горизонтального торможения (А) и его эффект (В).

Хорошо известно: в фоторецепторах (палочках и колбочках) происходит трансдукция - преобразование энергии света в энергию нервного возбуждения, сопровождаемое колоссальным усилением сигнала. Последний передается в нейронные слои сетчатки, где претерпевает ряд пространственно-временных преобразований. Самые важные из них - адаптационные перестройки рецептивных полей биполярных и ганглиозных* клеток, управляемые двумя системами горизонтального торможения (напомним: упомянутые рецептивные поля сенсорного нейрона - это совокупность рецепторов, посылающих к нему прямые или опосредованные сигналы). Причем ганглиозные клетки обеспечивают значительную часть быстрой зрительной адаптации, т.е. приспособления глаза к меняющейся фоновой освещенности. На ярком свету эти круглые рецептивные поля предельно сжимаются тормозным кольцом, обеспечивая высокое пространственное разрешение глаза, а при сумерках - резко расширяются. Естественно, это снижает остроту зрения, но увеличивает световую чувствительность системы в целом.

Однако обратимся к наиболее важным для опознания формы зрительных объектов пространственным преобразованиям нервных сигналов. Какова здесь роль сетчатки? В данном случае она отвечает лишь за две, хотя очень серьезные операции. И если об обеспечении ею нервной фазы адаптации кратко уже сказано, то на "подчеркивании контуров" надо остановиться подробнее. Оно основано на обнаруженном в 30-е годы XX в американским физиологом Холденом Хартлайном взаимном торможении между соседними нервными элементами глаза морского ракообразного "мечехвоста". Работу ученого удостоили Нобелевской премии в 1944 г. за открытие универсального механизма выделения из потока нервных сигналов только наиболее значимых сообщений. К ним относятся те, которые говорят мозгу об изменениях в зрительном пространстве. Действительно, стоит ли передавать информацию о неизменных (равномерных) участках объектов? Если бы такое происходило, все вычислительные резервы мозга, вся его память были бы быстро перенасыщены и он не смог бы нормально функционировать. Но природа нашла гениально простое и эффективное решение проблемы.

Если какой-то элемент зрительной системы возбужден светом, он тормозит соседей, причем тем сильнее, чем больше возбужден и чем они к нему ближе. В результате на краю активированной цепочки клеток высок контраст их разрядов: крайний возбужденный элемент отвечает на свет сильнее своих соседей, пребывающих в том же состоянии, а располагающийся рядом с ним, но в темноте, отвечает слабее невозбужденных. Стоит повторить подобную операцию на нескольких последователь-


* Биполярные клетки сетчатки связывают ее наружный и внутренний синаптические слои. Они передают информацию от фоторецепторов ганглиозным клеткам - нервным клеткам сетчатки, в свою очередь передающим сигналы в подкорковый зрительный центр (прим. ред.).

стр. 20


Чувствительность нейрона зрительной коры кошки к ориентации (A-D) световой полоски. Справа - импульсный ответ клетки на появление полоски.

Слева - возбудительные рельефы рецептивного поля нейрона зрительной коры кошки при разных уровнях светового фона. Справа - торможение в том же рецептивном поле. ФА - световая, МА - переходная и СА - сумеречная адаптация.

ных уровнях зрительной системы, и мозг получит информацию в основном о контурах изображения.

Это - фильтрация, т.е. избирательное выделение важных сообщений за счет подавления менее существенных. В результате из глаза в мозг передаются сведения главным образом о переменах во внешнем мире, а "избыточная" информация подавляется. Взаимное торможение избирательно выделяет также сигналы об изменениях, происходящих во времени. Выходит, мозгу в основном сообщается о новых событиях, а информация о непрерывно длящейся стимуляции, иными словами, о статичной "картине", быстро блокируется. Однако как же мы тогда непрерывно видим зрительный мир? Эволюция (или генеральный конструктор - кому как угодно считать) нашла способ обойти эту трудность, заставив глазные яблоки непрерывно двигаться и дрожать. Их тремор, скачки и дрейф меняют распределение яркости на сетчатке, активируя нейроны, подавленные торможением.

На следующем после сетчатки уровне зрительной системы - наружном коленчатом теле - описанные действия дублируются и усиливаются. Следует отметить: ни в сетчатке, ни в наружном коленчатом теле не происходят сколько-нибудь существенные нейронные операции по анализу формы изображения. Скорее, это "препроцессинг" - важные подготовительные шаги для дальнейшего анализа сигналов в коре. Удачную иллюстрацию этого процесса в 1999 г. получила группа американских исследователей, фиксировавших активность 177 нейронов наружного коленчатого тела. Оказалось, рельефы нейронной активности в нем практически воспроизводят изображения, предъявленные глазу. Этот опыт еще раз подтвердил: нейроны сетчатки и наружного коленчатого тела, имеющие круглые или концентрические рецептивные поля, осуществляют лишь так называемое поточечное описание изображения, при котором анализ его формы не происходит.

Аксоны* нейронов наружного коленчатого тела "протянуты" в первичную проекционную зону зрительной коры. Именно здесь идут первые принципиальные операции по анализу формы объектов - выделение (детекция) их существенных признаков. Среди них - ориентация отрезков линий или полосок, составляющих элементы контуров изображения. Нейрон коры может быть чувствительным, например, только к вертикальной полоске. Как устроены такие детекторы? Для исследователя это один из важнейших вопросов. Американские физиологи зрения Дэвид Хьюбел и Торстен Визел, за открытие нейронов-детекторов в зрительной коре удостоенные Нобелевской премии в 1981 г., выдвинули так называемую конвергентную гипотезу, ставшую классической и не подвергшейся принципиальной модификации до настоящего времени. Согласно ей корковый нейрон детектирует определенную ориентацию световой или темновой полоски благодаря конвергенции, т.е. приходу к нему сигналов от вытянутой в линию группы нейронов наружного коленчатого тела с той же ориентацией их рецептивных полей в поле зрения.

Первое явное противоречие в этой вроде бы простой и стройной концепции было обнаружено в начале 70-х го-


* Аксон - отросток нейрона, проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам или другим нервным клеткам (прим. ред.).

стр. 21


Динамика рецептивного поля нейрона зрительной коры кошки. 1 - 6 - последовательные временные срезы рецептивного поля с шагом 20 мс.

Динамика ориентационной настройки нейрона зрительной коры. А - форма ответов на полоски разной ориентации; В - графики настройки на ориентацию в последовательных временных фрагментах ответов с шагом 10 мс; С - то же, что на В, но для всего ответа; D - зависимость предпочитаемой нейроном ориентации от времени после начала стимула.

дов XX в. группами исследователей в Москве и Бостоне при изменении уровня адаптации зрительной системы. Так, в наших опытах было показано: при снижении светового фона корковые рецептивные поля резко расширяются, а нейроны либо утрачивают, либо резко ухудшают свои детекторные свойства.

Эти данные не укладываются в рассмотренную выше схему, зато соответствуют хорошо известной адаптационной перестройке круглых рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Различие заключается лишь в форме корковых рецептивных полей - она не концентрическая, а вытянутая, но сам принцип их тормозной модификации со стороны соответствующих клеток коры ("тормозная лепка", по выражению английского нейрофизиолога, нобелевского лауреата 1963 г. Джона Экклса) оказался вполне применим. Он снял противоречия конвергентной гипотезы и хорошо согласуется со свойствами нейронов, осуществляющих внутрикорковое торможение. Дополнительным подтверждением верности этого механизма и его функциональной значимости стало обнаружение резких перестроек рецептивных полей коры и при изменении уровня бодрствования (сон - спокойное состояние - активное бодрствование). Все это свидетельствует о высокой адаптивности и гибкости корковых нейронных систем, участвующих в анализе существенных признаков изображения. Перестройки рецептивных полей при переадаптации к фону или уровню бодрствования обычно происходят за доли секунды.

Естественно, встал вопрос: обладают ли эти нейроны столь же высокой динамикой детекторных свойств? Выяснилось: если настройку на ориентацию линии оценивать не по числу импульсов во всем ответе, а по его последовательным временным фрагментам, то у двух третей клеток выявляется четкая ее динамика. Данный корковый нейрон в начале ответа детектирует полоску вертикальной ориентации (90"), а потом постепенно (за 120 мс) переходит к горизонтали (0°). Таким образом, нами доказано: нейроны зрительной коры - это не только высокоадаптивные, но и динамические фильтры признаков зрительного образа.

До сих пор речь шла о детекции корковыми нейронами ориентации отрезков линий, из которых в основном состоит любой зрительный образ после операции выделения контуров. Долгое время после открытия детекторов считалось, что в первичной зрительной коре работают лишь они. Однако в начале 90-х годов XX в. нам, а затем английскому физиологу Адаму Силлито удалось обнаружить корковые нейроны-детекторы, настроенные не на ориентацию линий, а на их пересечения. Мы назвали их "детекторами крестообразных фигур". Они составляют около половины нейронов первичной зрительной коры, отвечают на такой крест быстрее и в среднем втрое сильнее, чем на полоску, и локализованы в основном в средних слоях коры. Кроме детекторов крестов, мы обнаружили также детекторы углов и У-образных фигур. Существенно, что около 70% нейронов с чувствительностью к перечисленным фигурам избирательны.

стр. 22


Оптическая карта небольшого участка зрительной коры кошки. Цветом выделены участки коры, активирующиеся при действии полосок разной ориентации (показаны справа); черные точки - зоны активации крестообразными фигурами.

Избирательная (А) и инвариантная (В) чувствительность двух нейронов зрительной коры кошки к ориентации полоски и к форме и ориентации крестообразной фигуры. По вертикали отложена величина импульсного ответа нейрона на соответствующий стимул.

т.е. настроены на какую-то ее определенную ориентацию и форму, а остальные - инвариантны, одинаково чувствительны к фигуре любой формы или ориентации.

Выяснилось также, что у четверти нейронов чувствительность к фигурам определяется тем, что на них конвергируют сигналы от двух детекторов с разной ориентационной настройкой. У остальных же чувствительность к фигуре определяется наличием в их рецептивном поле двух зон - так называемой "торцевой" тормозной и боковой растормаживающей. Первая уменьшает ответ нейрона на достаточно длинную полоску, вторая блокирует это торможение, если ее (растормаживающую зону) активирует вторая линия креста. Моделирование показало: меняя ширину и вес этих двух зон, можно получить как избирательность, так и разные виды инвариантности настройки на фигуру.

В корковом представительстве каждого локального участка поля зрения детекторы с одинаковым предпочтением объединены ("упакованы") в "ориентационные колонки", простирающиеся сквозь всю толщу коры от ее поверхности до белого вещества, состоящего из множества нервных волокон. Набор таких колонок, отвечающих на все ориентации в данном участке поля зрения, составляет "сверхколонку" - нейронный модуль более высокого порядка. Какое же место в этой стройной структуре занимают детекторы пересечения линий? Чтобы ответить на вопрос, мы провели оптическое картирование первичной зрительной коры с помощью нового метода регистрации оптического сигнала, зависящего от соотношения в том или ином участке нервной ткани гемоглобина и деоксигемоглобина*, т.е. степени ее активации. Было обнаружено: зоны активации коры крестами перекрываются с картой ориентационных колонок. Это означает, что в последние встроены нейроны-детекторы пересечения линий.

Всегда, когда нейрофизиолог описывает то или иное свойство нейронов, встает вопрос о реальной поведенческой ценности изученного эффекта. То же справедливо и для детектирования крестообразных фигур нейронами коры. Были поставлены психофизиологические опыты на людях, в ходе которых они опознавали геометрические фигуры без части сторон или углов. И оказалось, все испытуемые достоверно лучше опознают первые, чем вторые. Значит, для опознания формы фигуры большую поведенческую значимость имеет активность нейронов-детекторов углов, чем детекторов ориентации линий.

До сих пор говорилось о свойствах нейронных систем первичной проекционной области коры, обеспечивающих выделение отдельных признаков зрительного образа. Однако этим отделом корковой части зрительной системы дело отнюдь не заканчивается - анализ признаков и их синтез в целостное нейронное представление образа происходит в целом ряде зон (до 36 у человека). При этом принято выделять два основных корковых потока передачи и переработки зрительной информации. Первый из них называют "вентральным"; он включает


* Деоксигемоглобин - гемоглобин, потерявший кислород (прим. ред.).

стр. 23


Зависимость правильного опознания человеком геометрических фигур при разной степени маскировки их сторон (светлые кружки) и углов (темные кружки).

Схема дорзального и вентрального зрительного коркового пути в мозге обезьяны.

области V1, V2, V4 и IT (нижневисочная кора) и обеспечивает ответ на вопрос: "что мы видим?", т.е. опознание формы объекта. Второй, "дорзальный" путь включает области V1, V2, МТ и париетальную (теменную) кору. В нем вырабатывается ответ на вопрос: "где находится объект?", оценивается соотношение нескольких объектов в поле зрения и анализируется вся сцена. Причем при переходе на последовательные уровни каждого из двух указанных потоков происходит усложнение и укрупнение выделяемых нейронами признаков изображения в результате их объединения.

Не останавливаясь на деталях процессов, рассмотрим данные и представления о финальном этапе нейронного отображения формы зрительных объектов в нижневисочной коре. Сведения получены в последние годы в результате ряда пионерских работ японских и английских ученых с использованием как традиционного - микроэлектродного, так и двух новейших методов нейровизуализации или картирования коры. Было показано: отдельные небольшие локусы (области), по-разному локализованные в нижневисочной коре обезьяны, избирательно отвечают на знакомые и незнакомые лица, их ракурс, здания и другие объекты. Эту информацию дополнили неврологические сведения о случаях возникновения крайне избирательной "прозопагнозии"* (например, исчезновение способности распознавать типы машин у эксперта по автомобилям после локального инфаркта мозга).

Собранные данные принципиально важны, ибо свидетельствуют о позиционном нейронном кодировании целостных зрительных образов в нижневисочной коре. И тут нельзя не вспомнить о гипотезе известного польского нейрофизиолога Ежи Конорского, еще в 50-е годы XX в. постулировавшего существование "сверхнейронов", отвечающих за восприятие целостных образов. Долгое время их иронически именовали "детекторами моей бабушки", но в свете современных знаний о нейронах нижневисочной коры подобный скептицизм явно неуместен.

Есть одно критически важное обстоятельство, затрудняющее понимание нейронных операций опознания зрительных образов. Речь идет о синхронизации активности нейронов, отвечающих за выделение разных признаков образа. Их ответы должны быть каким-то образом объединены (эффект связывания или скрепления), хотя зачастую они могут локализоваться в коре на значительных расстояниях друг от друга. В качестве соответствующего механизма обычно рассматривают возможность синхронизации их разрядов на относительно высоких (40 - 70 импульсов в секунду) частотах.

Однако не следует забывать и о значении для этого эффекта сравнительно низкочастотных волновых процессов (например, 10 Гц, т.е. отражаемых альфа-ритмом электроэнцефалограммы), впервые продемонстрированного отечественным физиологом академиком Михаилом Ливановым в 50 - 70-е годы XX в. Еще раньше, в 1947 г., математик Уолтер Питтс и невролог Уоррен МакКаллок (США) блестяще предсказали, что альфа-ритм электроэнцефалограммы отражает периодически движущийся по зрительной коре волновой процесс, обеспечивающий последовательное считывание с нее сенсорной информации для последовательной передачи в высшие зрительные центры. На протяжении ряда лет мы получили косвенные подтверждения движения по коре этого волнового процесса, а в последнее время - прямое доказательство. Нами показано: токовый диполь альфа-ритма последовательно смещается по зрительной коре мозга человека во время каждой альфа-волны электроэнцефалограммы.

В заключение отметим: завораживающая стройность и совершенство мозговых структур и функциональных механизмов, ответственных за зрительное восприятие, не может не вызывать энтузиазма и "охотничьего азарта" исследователя, работающего в этой бурно развивающейся области современной науки.

Иллюстрации предоставлены автором


* Прозопагнозия - неврологическое нарушение, связанное с неспособностью распознавать ранее знакомые лица, предметы (прим. ред.).


© elibrary.com.ua

Permanent link to this publication:

https://elibrary.com.ua/m/articles/view/МОЗГ-И-ОПОЗНАНИЕ-ЗРИТЕЛЬНЫХ-ОБРАЗОВ

Similar publications: LRussia LWorld Y G


Publisher:

Иван МилютинContacts and other materials (articles, photo, files etc)

Author's official page at Libmonster: https://elibrary.com.ua/SkyJack

Find other author's materials at: Libmonster (all the World)GoogleYandex

Permanent link for scientific papers (for citations):

МОЗГ И ОПОЗНАНИЕ ЗРИТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВ // Kiev: Library of Ukraine (ELIBRARY.COM.UA). Updated: 05.07.2014. URL: https://elibrary.com.ua/m/articles/view/МОЗГ-И-ОПОЗНАНИЕ-ЗРИТЕЛЬНЫХ-ОБРАЗОВ (date of access: 28.11.2021).


Comments:



Reviews of professional authors
Order by: 
Per page: 
 
  • There are no comments yet
Related topics
Publisher
Иван Милютин
Харьков, Ukraine
1740 views rating
05.07.2014 (2703 days ago)
0 subscribers
Rating
0 votes
Related Articles
IN THE INTERESTS OF ENERGY STABILITY
4 days ago · From Україна Онлайн
Аварии на топливе Westinghouse случались и ранее, начиная с 1979 года, когда произошла крупнейшая в истории США авария на АЭС Три-Майл-Айленд, в результате которой зафиксировано расплавление 50% активной зоны реактора. Далее Westinghouse делала попытки торговать с Чехией, однако опасные эксперименты по замене оригинального топлива окончились досрочной его выгрузкой из 1-го энергоблока АЭС Темелин в январе 2007 года, по причине его сильной деформации. Вышедшие из строя вэстингхаусовские тепловыводящие сборки на 3-м энергоблоке Южно-Украинской АЭС были в экстренном порядке заменены на стандартные ТВЭЛовские.
Catalog: Экология 
5 days ago · From Naina Kravetz
HISTORY OF ROADS AND GROUND TRANSPORT ACCORDING TO ARCHEOLOGICAL DATA
Catalog: История 
7 days ago · From Україна Онлайн
BASIC UNIT FOR THE AMERICAN ACCELERATOR
8 days ago · From Україна Онлайн
TRANSITION TO CONTROLLED EVOLUTION OF THE BIOSPHERE
Catalog: Биология 
8 days ago · From Україна Онлайн
DEVONIAN PALEOSOILS OF THE ANDOMA MOUNTAIN
8 days ago · From Україна Онлайн
Безопасно ли брать кредит в Интернете?
Catalog: Экономика 
9 days ago · From Україна Онлайн
Знакомьтесь! Google: Платформа для маркетинга
9 days ago · From Україна Онлайн
Как узнать актуальный курс валют на сегодня?
Catalog: Экономика 
9 days ago · From Україна Онлайн
EUROPEAN NORTH: HISTORY OF EXPLORATION IN DOCUMENTS
Catalog: География 
10 days ago · From Україна Онлайн

Actual publications:

Latest ARTICLES:

ELIBRARY.COM.UA is an Ukrainian library, repository of author's heritage and archive

Register & start to create your original collection of articles, books, research, biographies, photographs, files. It's convenient and free. Click here to register as an author. Share with the world your works!
МОЗГ И ОПОЗНАНИЕ ЗРИТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВ
 

Contacts
Watch out for new publications: News only: Chat for Authors:

About · News · For Advertisers · Donate to Libmonster

Ukraine Library ® All rights reserved.
2009-2021, ELIBRARY.COM.UA is a part of Libmonster, international library network (open map)
Keeping the heritage of Ukraine


LIBMONSTER NETWORK ONE WORLD - ONE LIBRARY

US-Great Britain Sweden Serbia
Russia Belarus Ukraine Kazakhstan Moldova Tajikistan Estonia Russia-2 Belarus-2

Create and store your author's collection at Libmonster: articles, books, studies. Libmonster will spread your heritage all over the world (through a network of branches, partner libraries, search engines, social networks). You will be able to share a link to your profile with colleagues, students, readers and other interested parties, in order to acquaint them with your copyright heritage. After registration at your disposal - more than 100 tools for creating your own author's collection. It is free: it was, it is and always will be.

Download app for smartphones