Академик Игорь ШЕВЕЛЕВ, заведующий лабораторией физиологии сенсорных систем Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Одна из наиболее сложных функций мозга - опознание зрительных образов. Как и почему он отличает друг от друга изображения, проецирующиеся на сетчатку глаза? За последние годы достигнут значительный прогресс в понимании этих операций, хотя область неизвестного остается еще большой. Но благодаря новым методам исследований стали вырисовываться контуры стройной системы анализа признаков изображения и их синтеза в единый зрительный образ.

Что мы знаем о нейронных механизмах восприятия формы объектов в разных отделах зрительной системы? Начнем с сетчатки глаза, структура и функции которой изучены наиболее полно, - без нее зрение невозможно. Но не преувеличены ли прежние представления о сложности и функциональной значимости ее функций, связанных не с рецепцией*, а с обработкой зрительной информации? Скажем, традиционно утверждение, что "сетчатка - часть мозга, вынесенная на периферию". Однако так ли это? Сравнение процессов переработки и преобразования сигналов в сетчатке и в наружном коленчатом теле (подкорковом зрительном центре), с одной стороны, и в коре мозга - с другой, с очевидностью выявляет их принципиальное отличие.

* Рецепция - осуществляемое рецепторами восприятие энергии раздражителей и преобразование ее в нервное возбуждение (прим. ред.).

стр. 19

В каждом из трех блоков верхний ряд - изображения, предъявленные глазу кошки, нижний - реконструированный компьютером рельеф нейронной активности в наружном коленчатом теле по разрядам 177 нейронов.

Схема горизонтального торможения (А) и его эффект (В).

Хорошо известно: в фоторецепторах (палочках и колбочках) происходит трансдукция - преобразование энергии света в энергию нервного возбуждения, сопровождаемое колоссальным усилением сигнала. Последний передается в нейронные слои сетчатки, где претерпевает ряд пространственно-временных преобразований. Самые важные из них - адаптационные перестройки рецептивных полей биполярных и ганглиозных* клеток, управляемые двумя системами горизонтального торможения (напомним: упомянутые рецептивные поля сенсорного нейрона - это совокупность рецепторов, посылающих к нему прямые или опосредованные сигналы). Причем ганглиозные клетки обеспечивают значительную часть быстрой зрительной адаптации, т.е. приспособления глаза к меняющейся фоновой освещенности. На ярком свету эти круглые рецептивные поля предельно сжимаются тормозным кольцом, обеспечивая высокое пространственное разрешение глаза, а при сумерках - резко расширяются. Естественно, это снижает остроту зрения, но увеличивает световую чувствительность системы в целом.

Однако обратимся к наиболее важным для опознания формы зрительных объектов пространственным преобразованиям нервных сигналов. Какова здесь роль сетчатки? В данном случае она отвечает лишь за две, хотя очень серьезные операции. И если об обеспечении ею нервной фазы адаптации кратко уже сказано, то на "подчеркивании контуров" надо остановиться подробнее. Оно основано на обнаруженном в 30-е годы XX в американским физиологом Холденом Хартлайном взаимном торможении между соседними нервными элементами глаза морского ракообразного "мечехвоста". Работу ученого удостоили Нобелевской премии в 1944 г. за открытие универсального механизма выделения из потока нервных сигналов только наиболее значимых сообщений. К ним относятся те, которые говорят мозгу об изменениях в зрительном пространстве. Действительно, стоит ли передавать информацию о неизменных (равномерных) участках объектов? Если бы такое происходило, все вычислительные резервы мозга, вся его память были бы быстро перенасыщены и он не смог бы нормально функционировать. Но природа нашла гениально простое и эффективное решение проблемы.

Если какой-то элемент зрительной системы возбужден светом, он тормозит соседей, причем тем сильнее, чем больше возбужден и чем они к нему ближе. В результате на краю активированной цепочки клеток высок контраст их разрядов: крайний возбужденный элемент отвечает на свет сильнее своих соседей, пребывающих в том же состоянии, а располагающийся рядом с ним, но в темноте, отвечает слабее невозбужденных. Стоит повторить подобную операцию на нескольких последователь-

* Биполярные клетки сетчатки связывают ее наружный и внутренний синаптические слои. Они передают информацию от фоторецепторов ганглиозным клеткам - нервным клеткам сетчатки, в свою очередь передающим сигналы в подкорковый зрительный центр (прим. ред.).

стр. 20

Чувствительность нейрона зрительной коры кошки к ориентации (A-D) световой полоски. Справа - импульсный ответ клетки на появление полоски.

Слева - возбудительные рельефы рецептивного поля нейрона зрительной коры кошки при разных уровнях светового фона. Справа - торможение в том же рецептивном поле. ФА - световая, МА - переходная и СА - сумеречная адаптация.

ных уровнях зрительной системы, и мозг получит информацию в основном о контурах изображения.

Это - фильтрация, т.е. избирательное выделение важных сообщений за счет подавления менее существенных. В результате из глаза в мозг передаются сведения главным образом о переменах во внешнем мире, а "избыточная" информация подавляется. Взаимное торможение избирательно выделяет также сигналы об изменениях, происходящих во времени. Выходит, мозгу в основном сообщается о новых событиях, а информация о непрерывно длящейся стимуляции, иными словами, о статичной "картине", быстро блокируется. Однако как же мы тогда непрерывно видим зрительный мир? Эволюция (или генеральный конструктор - кому как угодно считать) нашла способ обойти эту трудность, заставив глазные яблоки непрерывно двигаться и дрожать. Их тремор, скачки и дрейф меняют распределение яркости на сетчатке, активируя нейроны, подавленные торможением.

На следующем после сетчатки уровне зрительной системы - наружном коленчатом теле - описанные действия дублируются и усиливаются. Следует отметить: ни в сетчатке, ни в наружном коленчатом теле не происходят сколько-нибудь существенные нейронные операции по анализу формы изображения. Скорее, это "препроцессинг" - важные подготовительные шаги для дальнейшего анализа сигналов в коре. Удачную иллюстрацию этого процесса в 1999 г. получила группа американских исследователей, фиксировавших активность 177 нейронов наружного коленчатого тела. Оказалось, рельефы нейронной активности в нем практически воспроизводят изображения, предъявленные глазу. Этот опыт еще раз подтвердил: нейроны сетчатки и наружного коленчатого тела, имеющие круглые или концентрические рецептивные поля, осуществляют лишь так называемое поточечное описание изображения, при котором анализ его формы не происходит.

Аксоны* нейронов наружного коленчатого тела "протянуты" в первичную проекционную зону зрительной коры. Именно здесь идут первые принципиальные операции по анализу формы объектов - выделение (детекция) их существенных признаков. Среди них - ориентация отрезков линий или полосок, составляющих элементы контуров изображения. Нейрон коры может быть чувствительным, например, только к вертикальной полоске. Как устроены такие детекторы? Для исследователя это один из важнейших вопросов. Американские физиологи зрения Дэвид Хьюбел и Торстен Визел, за открытие нейронов-детекторов в зрительной коре удостоенные Нобелевской премии в 1981 г., выдвинули так называемую конвергентную гипотезу, ставшую классической и не подвергшейся принципиальной модификации до настоящего времени. Согласно ей корковый нейрон детектирует определенную ориентацию световой или темновой полоски благодаря конвергенции, т.е. приходу к нему сигналов от вытянутой в линию группы нейронов наружного коленчатого тела с той же ориентацией их рецептивных полей в поле зрения.

Первое явное противоречие в этой вроде бы простой и стройной концепции было обнаружено в начале 70-х го-

* Аксон - отросток нейрона, проводящий нервные импульсы от тела клетки к иннервируемым органам или другим нервным клеткам (прим. ред.).

стр. 21

Динамика рецептивного поля нейрона зрительной коры кошки. 1 - 6 - последовательные временные срезы рецептивного поля с шагом 20 мс.

Динамика ориентационной настройки нейрона зрительной коры. А - форма ответов на полоски разной ориентации; В - графики настройки на ориентацию в последовательных временных фрагментах ответов с шагом 10 мс; С - то же, что на В, но для всего ответа; D - зависимость предпочитаемой нейроном ориентации от времени после начала стимула.

дов XX в. группами исследователей в Москве и Бостоне при изменении уровня адаптации зрительной системы. Так, в наших опытах было показано: при снижении светового фона корковые рецептивные поля резко расширяются, а нейроны либо утрачивают, либо резко ухудшают свои детекторные свойства.

Эти данные не укладываются в рассмотренную выше схему, зато соответствуют хорошо известной адаптационной перестройке круглых рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Различие заключается лишь в форме корковых рецептивных полей - она не концентрическая, а вытянутая, но сам принцип их тормозной модификации со стороны соответствующих клеток коры ("тормозная лепка", по выражению английского нейрофизиолога, нобелевского лауреата 1963 г. Джона Экклса) оказался вполне применим. Он снял противоречия конвергентной гипотезы и хорошо согласуется со свойствами нейронов, осуществляющих внутрикорковое торможение. Дополнительным подтверждением верности этого механизма и его функциональной значимости стало обнаружение резких перестроек рецептивных полей коры и при изменении уровня бодрствования (сон - спокойное состояние - активное бодрствование). Все это свидетельствует о высокой адаптивности и гибкости корковых нейронных систем, участвующих в анализе существенных признаков изображения. Перестройки рецептивных полей при переадаптации к фону или уровню бодрствования обычно происходят за доли секунды.

Естественно, встал вопрос: обладают ли эти нейроны столь же высокой динамикой детекторных свойств? Выяснилось: если настройку на ориентацию линии оценивать не по числу импульсов во всем ответе, а по его последовательным временным фрагментам, то у двух третей клеток выявляется четкая ее динамика. Данный корковый нейрон в начале ответа детектирует полоску вертикальной ориентации (90"), а потом постепенно (за 120 мс) переходит к горизонтали (0°). Таким образом, нами доказано: нейроны зрительной коры - это не только высокоадаптивные, но и динамические фильтры признаков зрительного образа.

До сих пор речь шла о детекции корковыми нейронами ориентации отрезков линий, из которых в основном состоит любой зрительный образ после операции выделения контуров. Долгое время после открытия детекторов считалось, что в первичной зрительной коре работают лишь они. Однако в начале 90-х годов XX в. нам, а затем английскому физиологу Адаму Силлито удалось обнаружить корковые нейроны-детекторы, настроенные не на ориентацию линий, а на их пересечения. Мы назвали их "детекторами крестообразных фигур". Они составляют около половины нейронов первичной зрительной коры, отвечают на такой крест быстрее и в среднем втрое сильнее, чем на полоску, и локализованы в основном в средних слоях коры. Кроме детекторов крестов, мы обнаружили также детекторы углов и У-образных фигур. Существенно, что около 70% нейронов с чувствительностью к перечисленным фигурам избирательны.

стр. 22

Оптическая карта небольшого участка зрительной коры кошки. Цветом выделены участки коры, активирующиеся при действии полосок разной ориентации (показаны справа); черные точки - зоны активации крестообразными фигурами.

Избирательная (А) и инвариантная (В) чувствительность двух нейронов зрительной коры кошки к ориентации полоски и к форме и ориентации крестообразной фигуры. По вертикали отложена величина импульсного ответа нейрона на соответствующий стимул.

т.е. настроены на какую-то ее определенную ориентацию и форму, а остальные - инвариантны, одинаково чувствительны к фигуре любой формы или ориентации.

Выяснилось также, что у четверти нейронов чувствительность к фигурам определяется тем, что на них конвергируют сигналы от двух детекторов с разной ориентационной настройкой. У остальных же чувствительность к фигуре определяется наличием в их рецептивном поле двух зон - так называемой "торцевой" тормозной и боковой растормаживающей. Первая уменьшает ответ нейрона на достаточно длинную полоску, вторая блокирует это торможение, если ее (растормаживающую зону) активирует вторая линия креста. Моделирование показало: меняя ширину и вес этих двух зон, можно получить как избирательность, так и разные виды инвариантности настройки на фигуру.

В корковом представительстве каждого локального участка поля зрения детекторы с одинаковым предпочтением объединены ("упакованы") в "ориентационные колонки", простирающиеся сквозь всю толщу коры от ее поверхности до белого вещества, состоящего из множества нервных волокон. Набор таких колонок, отвечающих на все ориентации в данном участке поля зрения, составляет "сверхколонку" - нейронный модуль более высокого порядка. Какое же место в этой стройной структуре занимают детекторы пересечения линий? Чтобы ответить на вопрос, мы провели оптическое картирование первичной зрительной коры с помощью нового метода регистрации оптического сигнала, зависящего от соотношения в том или ином участке нервной ткани гемоглобина и деоксигемоглобина*, т.е. степени ее активации. Было обнаружено: зоны активации коры крестами перекрываются с картой ориентационных колонок. Это означает, что в последние встроены нейроны-детекторы пересечения линий.

Всегда, когда нейрофизиолог описывает то или иное свойство нейронов, встает вопрос о реальной поведенческой ценности изученного эффекта. То же справедливо и для детектирования крестообразных фигур нейронами коры. Были поставлены психофизиологические опыты на людях, в ходе которых они опознавали геометрические фигуры без части сторон или углов. И оказалось, все испытуемые достоверно лучше опознают первые, чем вторые. Значит, для опознания формы фигуры большую поведенческую значимость имеет активность нейронов-детекторов углов, чем детекторов ориентации линий.

До сих пор говорилось о свойствах нейронных систем первичной проекционной области коры, обеспечивающих выделение отдельных признаков зрительного образа. Однако этим отделом корковой части зрительной системы дело отнюдь не заканчивается - анализ признаков и их синтез в целостное нейронное представление образа происходит в целом ряде зон (до 36 у человека). При этом принято выделять два основных корковых потока передачи и переработки зрительной информации. Первый из них называют "вентральным"; он включает

* Деоксигемоглобин - гемоглобин, потерявший кислород (прим. ред.).

стр. 23

Зависимость правильного опознания человеком геометрических фигур при разной степени маскировки их сторон (светлые кружки) и углов (темные кружки).

Схема дорзального и вентрального зрительного коркового пути в мозге обезьяны.

области V1, V2, V4 и IT (нижневисочная кора) и обеспечивает ответ на вопрос: "что мы видим?", т.е. опознание формы объекта. Второй, "дорзальный" путь включает области V1, V2, МТ и париетальную (теменную) кору. В нем вырабатывается ответ на вопрос: "где находится объект?", оценивается соотношение нескольких объектов в поле зрения и анализируется вся сцена. Причем при переходе на последовательные уровни каждого из двух указанных потоков происходит усложнение и укрупнение выделяемых нейронами признаков изображения в результате их объединения.

Не останавливаясь на деталях процессов, рассмотрим данные и представления о финальном этапе нейронного отображения формы зрительных объектов в нижневисочной коре. Сведения получены в последние годы в результате ряда пионерских работ японских и английских ученых с использованием как традиционного - микроэлектродного, так и двух новейших методов нейровизуализации или картирования коры. Было показано: отдельные небольшие локусы (области), по-разному локализованные в нижневисочной коре обезьяны, избирательно отвечают на знакомые и незнакомые лица, их ракурс, здания и другие объекты. Эту информацию дополнили неврологические сведения о случаях возникновения крайне избирательной "прозопагнозии"* (например, исчезновение способности распознавать типы машин у эксперта по автомобилям после локального инфаркта мозга).

Собранные данные принципиально важны, ибо свидетельствуют о позиционном нейронном кодировании целостных зрительных образов в нижневисочной коре. И тут нельзя не вспомнить о гипотезе известного польского нейрофизиолога Ежи Конорского, еще в 50-е годы XX в. постулировавшего существование "сверхнейронов", отвечающих за восприятие целостных образов. Долгое время их иронически именовали "детекторами моей бабушки", но в свете современных знаний о нейронах нижневисочной коры подобный скептицизм явно неуместен.

Есть одно критически важное обстоятельство, затрудняющее понимание нейронных операций опознания зрительных образов. Речь идет о синхронизации активности нейронов, отвечающих за выделение разных признаков образа. Их ответы должны быть каким-то образом объединены (эффект связывания или скрепления), хотя зачастую они могут локализоваться в коре на значительных расстояниях друг от друга. В качестве соответствующего механизма обычно рассматривают возможность синхронизации их разрядов на относительно высоких (40 - 70 импульсов в секунду) частотах.

Однако не следует забывать и о значении для этого эффекта сравнительно низкочастотных волновых процессов (например, 10 Гц, т.е. отражаемых альфа-ритмом электроэнцефалограммы), впервые продемонстрированного отечественным физиологом академиком Михаилом Ливановым в 50 - 70-е годы XX в. Еще раньше, в 1947 г., математик Уолтер Питтс и невролог Уоррен МакКаллок (США) блестяще предсказали, что альфа-ритм электроэнцефалограммы отражает периодически движущийся по зрительной коре волновой процесс, обеспечивающий последовательное считывание с нее сенсорной информации для последовательной передачи в высшие зрительные центры. На протяжении ряда лет мы получили косвенные подтверждения движения по коре этого волнового процесса, а в последнее время - прямое доказательство. Нами показано: токовый диполь альфа-ритма последовательно смещается по зрительной коре мозга человека во время каждой альфа-волны электроэнцефалограммы.

В заключение отметим: завораживающая стройность и совершенство мозговых структур и функциональных механизмов, ответственных за зрительное восприятие, не может не вызывать энтузиазма и "охотничьего азарта" исследователя, работающего в этой бурно развивающейся области современной науки.

Иллюстрации предоставлены автором

* Прозопагнозия - неврологическое нарушение, связанное с неспособностью распознавать ранее знакомые лица, предметы (прим. ред.).

Publisher:

Permanent link for scientific papers (for citations):

Comments: