Автор: Прокопов Г. А., ТНУ

Крым - страна самых интересных зоологических возможностей. И ученому специалисту, и вдумчивому путешественнику - любителю открывается еще широкое поле для интересных находок, которые могут явиться одной из букв утерянного в далеком прошлом алфавита, обладая которым люди науки смогут прочесть историю животного мира далеких, угасших веков.

С. А. Мокржецкий

In the article the importantce of endemic aquatic insects in the ecosystems of small rivers basins of South Coast of Crimea are considered.

Островной характер фауны Крыма, отмеченный И. И. Пузановым [20], выражается в обедненности (дефектности) отдельных фаунистических групп, которая в определенной степени компенсируется наличием эндемичных форм, нигде кроме Крыма не встречающихся. В значительной степени это относится к насекомым, преимагинальные стадии ¹ которых развиваются в реках горного Крыма.

Первые отрывочные сведения об амфибионтных насекомых Крыма появились в работах Хагена [27], В. Н. Ульянина [22] и Я. К. Лебединского [8], однако профессиональные сводки по отдельным группам амфибионтных насекомых появляются в 20-х годах XIX века. Среди них необходимо отметить работы А. В. Мартынова [9, 10] - по ручейникам и Плигинского [17] - по жесткокрылым. В 1947 году вышла работа Я. Я. Цееба [23], в которой он дал зоогеографический анализ известной на тот момент пресноводной фауны Крыма, однако исследования его относились преимущественно к фауне стоячих водоемов. Позже появились работы Л. А. Жильцовой [5, 6] - по веснянкам, В. Н. Григоренко [3] - по ручейникам, Р. В. Андреевой [1, 4] - по личинкам слепней, А. А. Панченко [12-16] - по мошкам. В работах В. Зиммермана [32] и Р. Сова [30] даются описания отдельных видов поденок, однако выполнены они были на чрезвычайно небольшом материале и нуждались в подтверждении. В последнее время благодаря, в частности, нашим исследованиям появились работы подтверждающие статус и распространение в Крыму отдельных эндемичных видов, а также некоторых систематических групп [16, 25, 26].

В литературных источниках [7, 18 и др.] информация об амфибионтных насекомых Крыма и особенно об их эндемичных формах довольно противоречива. Кроме того, ситуация с некоторыми группами амфибионтных насекомых до сих пор остается не выясненной окончательно. Так, упоминаемый в качестве эндемика Limnephilus barbatus Mart. [7] давно

¹ преимагинальные стадии - личинки и куколки

стр. 29

Таблица. Преимагинальные стадии эндемичных амфибионтных насекомых как показатели качества воды ^*

s - степень сапробности ² ; x, o, b, a, p - сапробные валентности: x - ксеносапроб, o - олигосапроб, b - b-мезосапроб, a - a-мезосапроб, p - полисапроб; j - индикаторный вес.

* - преимагинальные стадии Cnetha karajimae в наших сборах отсутствуют.

сведен в синонимы к L. bipunctatus Curt. В заметке В. В. Полищука и др. [18] приводится как амфибионтный вид эндемичная долгоножка Tipula pontica Sav., личинки которой практически не связаны с водой [21]. Веснянка Nemoura taurica Zhiltz., считавшаяся эндемичной указана также для Малой Азии [31]. Статус другой веснянки Bulgaroperla (?) sp. , как и ее видовая принадлежность остается до сих пор не выясненной. В данной статье она приводится как эндемичный вид. За последнее десятилетие было описано несколько новых эндемичных видов среди амфибионтных насекомых [13, 14, 25].

Таким образом, для Крыма на сегодняшний день известно 15 видов эндемичных насекомых, преимагинальные стадии которых живут в реках. Все они, кроме мошки Obuchovia karasuae Panch., которая известна пока только из реки Черной [14], встречаются в речках Южного берега Крыма. По систематическим группам они распределены следующим образом: поденки - 2 вида: Electrogena braaschi (Sowa.) и Baetis braaschi Zimm.; веснянки - 2 вида: Leuctra crimeana Zhiltz. и, видимо, Bulgaroperla (?) sp. ; ручейники - 4 вида: Agapetus ajpetriensis Mart., Plectrocnemia intermedia Mart., Silo alupkensis Mart. и Apatania irinae Grig.; двукрылые - 6 видов: Prosimulium nigritum (Rubz.), Simulium acutiphallus (Rubz.), Cnetha chodakovi Panch., Cn. taurica (Rubz.), Cn. karajimae Panch., Tabanus smirnovi

² Сапробность - характеристика степени загрязненности водоема по видовому составу и массе гидробионтов. Различают полисапробные (наиболее загрязненные), мезосапробные (средне загрязненные), олиго- и ксеносапробные (наименее загрязненные) водоемы.

стр. 30

Рис. 1. Характерные представители сообщества гипокренали-эпиритрали южнобережных рек Крыма в весенний период (рис. Старцева Д. Б.):

Личинки поденок (Ephemeroptera): 1 - Electrogena braaschi , 2 - Baetis braaschi ; личинки ручейников (Trichoptera): 3 - Plectrocnemia intermedia , 4 - Silo alupkensis , 5 - Agapetus ajpetriensis , 6 - Apatania irinae , 7 - Stenophylax nycterobius , 8 - ходы личинок Tinodes valvatus ; двукрылые (Diptera): 9a - куколки и 9b - личинки мошек (Simuliidae), 10 - личинка слепня Tabanus smirnovi , 11 - личинки комаров-звонцов (Cironomidae) в домиках из детрита; личинки веснянок: 12 - Siphonoperla taurica , 13 - Bulgaroperla sp. ; жесткокрылые (Coleoptera): 14 - прицепыш Limnius volkmari , 15 - вертячка Gyrinus sp. , 16 - плавунец Gaurodites opacus ; клопы (Heteroptera): 17 - водомерка Velia sp. ; ракообразные (Custacea): 18 - бокоплав Gammarus balсaniсus ; турбеллярии (Turbellaria): 19 - планария Dugezia sp.

стр. 31

Ols. Следует, однако, учесть, что формы, считающиеся сегодня эндемичными для Крыма, могут быть в ближайшем будущем найдены в других районах, что ни в коем случае не умаляет их роль в сообществах. Кроме того, велика вероятность описания новых видов из Крыма.

В результате исследований, проводимых нами с 1998 года на реках Южного макросклона, были установлены некоторые особенности распространения и биологии организмов макрозообентоса территории. В частности, было выяснено, что некоторые эндемики играют в экосистемах рек существенную роль, часто занимая в сообществе макрозообентоса доминантное и субдоминантное положение. Так, личинки ручейника A. ajpetriensis могут достигать численности от 10 тыс. до 14 тыс. особей на м2. Так же бывают чрезвычайно многочисленны личинки мошек S. acutiphallus . Субдоминантное положение порой занимают личинки ручейника S. alupkensis . Обычными представителями сообществ макрозообентоса кренали и эпиритрали являются личинки ручейников P. intermedia и A. irinae , веснянок L. crimeana и Bulgaroperla sp. , мошек P. nigritum . Для всей ритрали характерны личинки слепня T. smirnovi . Как уже отмечалось ранее [2], ядро численности поденок в потоках горного Крыма представлено комплексом доминантов Baetis- Electrogena , где основными компонентами являются B. braaschi и E. braaschi . Относительно редкими здесь, вероятно, следует считать мошек Cn. chodakovi , Cn. taurica и Cn. karajimae , причем последняя в наших сборах не фигурирует, а по литературным данным [16], в пределах Южного макросклона Cn. karajimae отмечена лишь для рек Узень-Баш, Софу-Узень и Демерджи. Cn. chodakovi собрана нами в небольшом количестве только в верховьях рек Шелен и Ворон.

Следует, однако, учитывать, что представители упомянутых видов встречаются только на определенных участках реки и приурочены к определенным биотопам, где и достигают в благоприятных условиях значительной численности. Большая часть эндемичных видов является литореофильными психрофилами и приурочена к участкам гипокренали-эпиритрали и метаритрали, т. е. личинки этих видов преобладают на каменистом субстрате, предпочитают низкие температуры воды и встречаются в верхнем и среднем течении реки, где образуют своеобразное сообщество (рис. 1). Стенобионтные виды, такие как A. irinae приурочены исключительно к зоне кренали, напротив, виды с более высокой экологической пластичностью, такие как S. acutiphallus , B. braaschi и E. braaschi встречаются в условиях Южного макросклона на всем протяжении реки, за исключением участков, подверженных интенсивному антропогенному воздействию.

В результате такой приуроченности к определенным условиям среды многие эндемичные виды являются хорошими индикаторами качества водной среды (табл. 1). Данные таблицы отражают результаты собственных исследований, расчеты проведены по общепринятым методикам [11]. Сапробные валентности, введенные Зелинкой и Марваном для уточнения результатов биологического анализа, соответствуют относительной частоте встречаемости вида на участках водоема с разным уровнем сапробности . Понятие индикаторного веса было так же введено Зелинкой и Марваном,

стр. 32

чтобы при оценке степени загрязнения повысить роль видов, присутствие которых характерно для определенной степени сапробности, по сравнению с видами, встречающимися в водах разной сапробности.

Личинки эндемичных насекомых, как и прочие жители водоема, активно участвуют в процессах передачи вещества и энергии, играя существенную роль в переработке органического материала, главным образом аллохтонного происхождения. При этом они являются существенными, а часто основными компонентами различных функциональных пищевых групп макробеспозвоночных. Метод функциональных пищевых групп водных макробеспозвоночных, базирующийся на структурноповеденческих механизмах добычи пищи, был разработан К. В. Камминсом [24], а затем модифицирован [29]. Функциональные группы в значительной мере аналогичны гильдиям, которые классифицируют группы организмов по использованию ими специфических ресурсов.

На основе классификации Камминса среди личинок эндемичных насекомых выделяется группа собирателей (gathering collectors), питающихся частицами детрита мелких и средних размеров, а также микроорганизмами, населяющими эти частицы. К этой группе относятся: A. ajpetriensis , S. alupkensis , A. irinae , B. braaschi , L. crimeana . Так же хорошо представлена группа фильтраторов (filtering collectors), питающихся взвешенными в воде органическими частицами и микроорганизмами. К этой группе относятся все личинки мошек: P. nigritum , S acutiphallus , Cn. chodakovi , Cn. taurica , Cn. karajimae . Всего одним видом ( E. braaschi ) представлены соскребатели (scrapers), питающиеся соскребаемыми с поверхности субстрата диатомовыми водорослями, грибами и бактериями. Группа хищников (predators) представлена личинками трех видов эндемичных насекомых: Bulgaroperla sp. , P. intermedia , T. smirnovi . Таким образом, личинки эндемичных насекомых представлены практически во всех функциональных группах, участвуя в переработке органического материала на разных стадиях. Отсутствуют они только в группе измельчителей (shredders), роль которых в водотоках горного Крыма выполняет бокоплав Gammarus balcanicus . Хищные личинки веснянок в ранних возрастах принадлежат к группе собирателей и лишь в старших возрастах переходят к хищничеству.

Проведенный анализ показывает, что личинки эндемичных насекомых играют в экосистемах потоков Южного макросклона Крымских гор чрезвычайно важную роль, обусловливая уникальность этих систем и исключительную их важность для сохранения биологического разнообразия и как центров видообразования. Наряду с этим экологическое состояние большей части водотоков оставляет желать лучшего. Основные проблемы, связанные с антропогенным воздействием на эти водотоки рассматривались нами ранее [19], однако необходимо еще раз отметить важность охраны и разумного использования водотоков горного Крыма в свете концепции устойчивого развития.

Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в определении собранного материала и ценные консультации Годунько Р. И., Григоренко В. Н., Жильцовой Л. А., Панченко А. А.

стр. 33

ЛИТЕРАТУРА

[1]. Андреева Р. В. Определитель личинок слепней: европейская часть СССР, Кавказ, Средняя Азия. - Киев: Наук. думка, 1990. - 172 с.

[2]. Годунько Р. Й., Прокопов Г. А. Порiвняльна характеристика фауни одноденок (Insecta, Ephemeroptera) Україньких Карпат та гірської і предгорної частини Криму // Актуальные вопросы современной биологии. Матер. І республ. конф. молодых ученых Крыма. - Симферополь: Таврия, 2000. - С. 76- 77.

[3]. Григоренко В. Н. Состав фауны ручейников Крыма // Латвийский энтомолог. - 1987. - Вып. 30. - С. 76-89.

[4]. Долин В. Г., Андреева Р. В. К морфологии преимагинальных стадий некоторых видов слепней (Diptera, Tabanidae) юга Украины // Вестн. зоологии. - 1981. N6. - С. 30-37.

[5]. Жильцова Л. А. Веснянки (Plecoptera) европейской части СССР (без Кавказа) // Энтомологическое обозрение. - 1966. - Т. 45. - N 3. - С. 525-549.

[6]. Жильцова Л. А. Новый вид и три новых вида веснянок (Plecoptera) c Кавказа и из Крыма // Энтомологическое обозрение. - 1967. - Т. 46. - N 4. - С. 850-856.

[7]. Киселева Г. А., Лобкова М. Н. Амфибионтные насекомые // Биоразнообразие Крыма: оценка и потребности сохранения. - Вашингтон, 1997. - С. 40-41.

[8]. Лебединский Я. К. К фауне крымских пещер // Зап. Новороссийского о-ва естествоиспытателей, 1900. - Т.23. - Вып. 2. - С. 47-64.

[9]. Мартынов А. В. Заметка о фауне. Trichoptera Крыма // Ежегодник Зоол. музея Академии наук, 1916. - Т. 21. - С. 165-199.

[10]. Мартынов А. В. Ручейники Trichoptera Annulipalpia // Определители по фауне СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - Вып. 13. - С. 1-343.

[11]. Олексив И. Т. Показатели качества природных вод с экологических позиций. - Львов: Свит, 1992. - 232 с.

[12]. Панченко А. А. К анализу географических элементов фауны мошек (Diptera, Simuliidae) Крымского полуострова // Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону. Зб. наук. пр. - Донецьк: Юго-Восток, 1999. - С. 75-87.

[13]. Панченко А. А. Новый вид мошек Chetha chodakovi sp. n. (Diptera, Simuliidae) из Крыма // Изв. ХЭО. - 1998. - Том 6. - Вып. 2. - С. 31-36.

[14]. Панченко А. А. Новый вид мошки рода Obuchovia (Diptera, Simuliidae) из Крыма // Праці V з'їзду УЕТ. - Харьків, 1998. - С. 131-135.

[15]. Панченко А. А. О мошках (Diptera, Simuliidae) Крыма // Материалы VIII науч. конф. паразитол. УССР. "Проблемы паразитологии" - К.: Наукова думка, 1975. - С. 93-94.

[16]. Панченко А. А. О биоразнообразии сем. Simullidae (Diptera) на южном макросклоне Крымских гор // Изв. ХЭО. - 2000. - Т.IX. - Вып. 2. (в печати).

[17]. Плигинский В. Г. Жуки Крыма // Записки Крымского Общества Естествоиспытателей и Любителей Природы. - Симферополь, 1913-1917.

стр. 34

[18]. Полищук В. В., Дягилева Г. М., Недоступ А. Т. и др. Сравнительный анализ донного животного населения рек Карпат и Крыма и его связь с сопредельными территориями // Экология и таксономия насекомых Украины - К., 1988. - С. 123-124.

[19]. Прокопов Г. А. К вопросу охраны водотоков Южного макросклона Крымских гор // Ученые записки ТНУ. - 2000. - Т. 1. - N 13. - С. 119-126.

[20]. Пузанов И. И. Своеобразие фауны Крыма и ее происхождение // Ученые записки Горьковского государственного университета. - 1949. - Вып. 14. - С. 5- 32.

[21]. Савченко Е. Н. Комарі-довгоноги (Diptera, Tipulidae) // Фауна України. - К., 1966. - Т. 14. - Вып. 1. - 528 с.

[22]. Ульянин В. Н. Список сетчатокрылых и прямокрылых насекомых губерний Московского учебного округа. - Изв. Имперского о-ва любителей естествознания и этнографии, 1869. - Т. 6. - Вып. 2. - С. 1-120.

[23]. Цееб Я. Я. Зоогеографический очерк и история крымской гидрофауны // Учен. зап. Орловского гос. пед. ин-та. Сер. естествознания и химии, 1947. - Вып. 2. - С. 67-112.

[24]. Cummins K.W. Trophic relations of aquatic insects // Ann. Rev. Entomol. - 1973. - Vol. 18. - P. 183-205.

[25]. Godunko R.J., Prokopov G.A., Kіonowska-Olejnik M. Complementary description of Electrogena braaschi (Sowa) (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Vestn. zool. - 2001. (in print).

[26]. Godunko R., Soldan T., Putz M. Complementary description of Baetis braaschi Zimmermann, 1980 from Crimea (Ephemeroptera: Baetidae) (submitted).

[27]. Hagen H. Russlands Neuropteren. - Stettiner Entomol. Ztschr., 1858, Bd 19, S. 110-134.

[28]. Ivanov V., Grigorenko V. New species of Apatania (Trichoptera, Limnephphilidae) from the USSR // Latvijas Entomologs. - 1991. - 34 laid. - P. 46-53.

[29]. Merritt R. W., Cummins K. W. Trophic relations of macroinvertebrates // Methods in stream ecology. - Academic Press, 1996. - P. 453-474.

[30]. Sowa R. Two new species of Ecdyonurus Eaton of lateralis group from the Crimea and Western Caucusus // Acta Hydrobiol. - Krakow, 1983/1984. - N. 25/26, V. 2. - Р. 181-188.

[31]. Zhiltzova L.A. Zoogeographic features of the euholognatha fauna (Plecoptera) of Russia and adjacent territories (Within the limits of the former USSR) // Ephemeroptera and Plecoptera: Biol.-Ecol.-Syst. Fribourg. - 1997. - P. 186-193.

[32]. Zimmermann W. Baetis braaschi n. sp. , ein bisher unbekannterr Vertreter der rhodani- Gruppe von der Krim (UdSSR) // Reichenbachia, Mus. Tierk. Dresden. - 1980. - B.18. - N. 28. - P. 199-202.

Постоянный адрес данной публикации: