Доктор биологических наук Виктор ОРЛОВ, заведующий лабораторией микроэволюции млекопитающих Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

В 1859 г. мир впервые познакомился с ныне классической дарвиновской схемой дихотомически ветвящегося процесса видообразования.

А спустя 85 лет американский палеонтолог Джордж Симпсон ввел термин "филетическая эволюция" (с греч. phyle - род, племя) для обозначения постепенных однонаправленных изменений в пределах одной видовой линии.

Но до сих пор специалистам не удавалось реконструировать модель такого развития во времени.

Сегодня мы разработали ее на основе материалов по хромосомной изменчивости обыкновенной бурозубки.

К ЮБИЛЕЮ ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

В 2009 г. научная общественность отмечает 200-летие со дня рождения выдающегося английского естествоиспытателя Чарлза Дарвина и 150-летие со дня выхода его главной книги "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь". Современная теория эволюции, несомненно, заслуга этого исследователя в большей мере, чем любого другого из его коллег, ибо подобно побегу из семени она произросла из двух основных дарвиновских концепций - естественного отбора и общности происхождения всех живых существ.

В XIX в. опорой и главным аргументом противников эволюции были виды растений и животных, казавшиеся неизменными, четко разграниченными морфологически. Дарвин же не только искал примеры их превращений, но и стремился понять причины данного процесса. В письмах английскому ботанику

Схема превращения видов во времени (по Дарвину, 1859) - процесса, позднее названного Д. Симпсоном филетической эволюцией.

Джозефу Гукеру (1840-е годы) он высоко оценивал роль островной изоляции*. Затем, не удовлетворившись столь частным объяснением, постепенно утвердился во мнении: основной движущей силой развития обитателей Земли может быть только естественный отбор. Составленная им и иллюстрирующая это положение схема ныне известна всем образованным людям. Ученый полагал: медленные изменения во времени и "разрывы" между вновь возникшими видами появляются в результате вымирания одних рас (как тогда называли внутривидовые формы) и сохранения других в борьбе за жизнь.

В настоящее время известны более десятка моделей, объясняющих процесс разделения вида на два, но нет ни одной, описывающей, как протекает его превращение во времени; неизвестно, чем обусловлена его длительная устойчивость или, наоборот, нестабильность, и можно ли провести определенные границы в ходе медленного развития вида. Обратимся же к этим, до сих пор нерешенным вопросам, связанным с филетической эволюцией, или, как ее называют, постепенным изменением средних значений признаков популяции.

Трансформация популяции под влиянием природных, антропогенных и техногенных факторов мутагенеза (изменений в нуклеотидной последовательности ДНК), отбора и изоляции, а также механизмы воздействия ограничения свободного скрещивания близких видов - предмет микроэволюционной области исследований. Сегодня хорошо изучена морфологическая и генетическая изменчивость многих растений, животных и человека, расширились и углубились наши представления о движущих силах эволюционного процесса. Однако реконструировать видообразование во времени не получается даже по имеющимся колоссальным материалам, включая палеонтологические данные. Дарвиновскую схему специалисты обсуждали бесчисленное множество раз, но не видели возможности построения ее конкретной модели, и многие уверены, что таковой просто не может быть.

И все же в 2007 г. на VIII съезде Всероссийского териологического общества в Москве автор настоящей статьи представил на суд коллег первую модель филетической эволюции, разработанную на основе материалов по хромосомной изменчивости обыкновенных бурозубок (Sorex araneus) - зверьков из отряда насекомоядных млекопитающих, играющих важную роль в лесных и тундровых сообществах Европы и Азии.

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ СЕКРЕТЫ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

Молекулярно-генетическими исследованиями бурозубок занимается ряд отечественных и зарубежных специалистов. Так, начиная с 1995 г. особенности их восточно-европейских популяций изучали сотрудники нашей лаборатории, кандидаты биологических наук Нина Булатова, Александр Козловский, Сергей Потапов, Наталья Быстракова, Александр Балакирев, Светлана Павлова, доктор биологических наук Юрий Борисов. Профессор Джереми Сирл (Университет Йорка, Англия) был координатором двух проектов INTAS** по данной тематике в России.

Эти маленькие зверьки уверенно претендуют на мировое первенство как объект для изучения механизмов видообразования. И вот почему. Во многих таксономических группах птиц и млекопитающих известны примеры близких, географически замещающих видов, однако уверенно реконструировать процессы их возникновения не позволяют даже са-

* Длительная изоляция живущей на острове популяции какого-либо вида от сородичей на материке приводит к серьезным изменениям в биологии островитян (прим. ред.).

** Международная ассоциация для развития сотрудничества с учеными из новых независимых государств, ранее входивших в состав Советского Союза (прим. ред.).

мые тщательные изыскания. В результате созданы две взаимоисключающие модели таких превращений - географическая и квантовая*, что свидетельствует о растерянности систематиков и эволюционистов. Между тем в группе обыкновенных бурозубок, помимо одноименного вида, обладающего огромным ареалом, известно четыре краевых, с относительно небольшими областями распространения, и между ними нет обмена генами. Хромосомный полиморфизм Sorex araneus как раз дает ключ к пониманию интересующих нас явлений.

По ареалу обыкновенной бурозубки распространены 37 хромосомных мутаций, механизм возникновения которых тот же, что и у близких ей видов. В результате возникло более 70 хромосомных форм, называемых цитогенетиками хромосомными расами.

Одни популяции Sorex araneus находятся на начальных этапах накопления хромосомных мутаций, другие, напротив, полностью завершили эволюцию на основе транслокационных соединений (объединения целых хромосом) и характеризуются фиксированными, т. е. достигшими стопроцентной частоты, изменениями наследственных свойств. Их ареалы, разделяемые узкими гибридными зонами шириной 0,5 - 5 км, захватывают большую часть Восточной Европы - от бассейнов Днепра и Западной Двины на восток до Урала. Примеры частично изолированных форм со стабильными наборами хромосом известны и в Западной Европе.

В эволюции данного вида совмещались многократная фиксация хромосомных мутаций в популяции и свободное распространение таких перестроек в генетическом материале по ареалу вида (в настоящее время эти явления отмечаются в популяциях Западной и Центральной Европы). Заметим: последнее возможно только в условиях свободного генного потока**, первое же - при его ограничении. То есть мы наблюдаем взаимоисключающие процессы.

Можно предположить, что накопление мутаций в популяциях протекало на стадии единого ареала вида, подобного современному, т. е. в так называемой зональной фазе эволюции. А фиксация, напротив, происходила в сменившей ее рефугиальной фазе (когда ареал распадался на фрагменты) в малых изолированных группах особей в результате отбора и случайных генетических изменений (дрейфа генов). Используя хромосомный полиморфизм*** обыкновенной бурозубки, мы постарались разобраться в проблеме и проследили смену упомянутых фаз в развитии этого вида и их влияние на процессы внутривидового формообразования.

КАК ЗАГЛЯНУТЬ В ИСТОРИЮ ВИДА?

Группа обыкновенных бурозубок обитала в Европе на протяжении всего плейстоцена (более 2 млн. лет), пережила десятки глобальных и локальных похолоданий и потеплений. И современный хромосомный полиморфизм вида - результат всей его эволюции.

Широко распространено мнение, что основными прибежищами (рефугиумами), позволившими европейским видам пережить последнюю ледниковую

* Согласно модели географического образования вида (американский орнитолог и зоогеограф XX в. Эрнст Майр, 1942 г.) последний возникает из большой пространственно отделенной популяции (географической расы) под действием отбора. Согласно квантовой модели (термин заимствован у американского палеонтолога XX в. Джорджа Симпсона) новый вид возникает из малой изолированной популяции под действием отбора и случайных генетических процессов (дрейфа генов) (прим. авт.).

** Если изоляция между соседними популяциями неполная, в результате свободного скрещивания их особей между ними возникает обмен генами, названный генным потоком (прим. ред.).

*** "Хромосомный полиморфизм - одновременное наличие в популяции двух или нескольких морфологических вариантов хромосом, причем распространенность самого редкого варианта превосходит уровень спонтанного возникновения повторных хромосомных мутаций (прим. ред.).

Модель изменения вида во времени: синие и зеленые прямоугольники - рефугиальные и зональные этапы соответственно, цветные окружности - ареалы вида, периодически то распадающиеся на фрагменты, то восстанавливающиеся.

Нарастающим контрастом цветов показана дивергенция.

эпоху, служили средиземноморские области (Апеннины, Пиренейский и Балканский полуострова) - именно оттуда они начали расселяться впоследствии. Вместе с тем анализ полиморфизма их митохондриальной ДНК показал: в упомянутых районах формировались эндемичные (обитающие на этом ограниченном ареале) виды, а северные области Европы колонизировали популяции из "укромных мест" Центральной и Восточной Европы.

Последний рефугиальный этап в эволюции обыкновенной бурозубки относится ко времени максимального похолодания в Европе (24 - 17 тыс. лет назад), когда ареал этого вида резко сократился из-за распространения вечной мерзлоты до широты Твери на фоне общей аридности климата и исчезновения лесной зоны.

Каждый такой период способен изменить последующее распространение популяций в зависимости от расположения убежищ ледникового времени и особенностей дальнейшего расселения: родственные группы оказываются "разбросанными" по ареалу вида и попадают в сообщества с совершенно иной историей развития. Так, западно-европейская по происхождению хромосомная раса обыкновенной бурозубки "Москва" (названа по месту, где она была описана впервые) очутилась в окружении восточно-европейских популяций.

Нынешняя зональная фаза в эволюции бурозубок началась с теплого межледниковья - голоцена (последние 10 тыс. лет), когда восстановился единый евроазиатский ареал вида. Распространившиеся из рефугиумов популяции бурозубок образовали современные хромосомные формы. По характеру генетических изменений мы можем установить, где проходили первоначальные границы между "осевшими" группами переселенцев - теперь здесь возникли так называемые вторичные зоны контакта.

Наборы хромосом таких близких видов, как бурозубка обыкновенная, Миллета и Бонапарта, имеют общие и различающиеся мутации, не способные накопиться в малых изолированных популяциях, в больших же - не могли бы возникнуть имеющиеся у них фиксированные хромосомные перестройки.

Карта ареалов видов бурозубок:

1 - обыкновенная бурозубка,

2 - бурозубка Миллета,

3 - пиренейская,

4 - бурозубка Бонапарта,

5 - кавказская;

в ареале 1 схематично показаны области распространения хромосомных рас с фиксированными мутациями в Восточной Европе.

Набор хромосом расы "Москва" обыкновенной бурозубки.

Эволюционные процессы в популяциях бурозубки обыкновенной и краевых видов этого рода должны быть в принципе одинаковыми. Поэтому несомненно: в данном случае близкие виды формировались в процессе многократного чередования зональной и рефугиальной фаз.

На стадии единого ареала любого вида (зональная фаза) его популяция генетически стабильна на протяжении тысячелетий, как показал академик Юрий Алтухов в своей работе "Генетические процессы в популяциях" (2003 г.). Одна из глав монографии так и называется: "Можно ли прийти к идее эволюции, исследуя генетические процессы на популяционном уровне?" - и ответ дается отрицательный. А вот в рефугиальной фазе усиливается отбор и генетический дрейф, трансформация ускоряется, частично утрачивается разнообразие признаков и свойств в результате вымирания популяций.

Процесс чередования в эволюции вида упомянутых фаз следует назвать рефугиальным формо- и видообразованием, поскольку именно на этом этапе происходит направленная реорганизация его генетической структуры. Во многих случаях названные этапы бывают пройдены одновременно в разных частях ареала, а "выпадение" рефугиальной фазы встречается у небольшого числа видов, и они остаются неизменными на протяжении длительных геологических периодов - отсюда термин "живые ископаемые".

Непременное условие образования нового вида - возникновение стабильных фенотипов внутривидовых форм и фиксация генетических особенностей, вызывающих хотя бы частичную репродуктивную изоляцию. Если в рефугиальную фазу эти события не происходят, то в последующую, зональную, различия между популяциями нивелируются, и вид эволюционирует как единое целое. Узкие гибридные зоны и стабильность хромосомных наборов восточно-европейских форм обыкновенной бурозубки свидетельствуют о начавшихся процессах внутривидовой изоляции.

Получается, что временной границей между видами в процессе непрерывной филетической эволюции служит одна или несколько относительно коротких рефугиальных фаз.

Карта зональности Европы в максимальное похолодание (24 - 17 тыс. лет назад) (по Марковой и Кольфсхоттену, 2008):

1 - Скандинавский ледниковый щит, покрывавший Фенноскандию и небольшую часть Европы;

2 - экосистемы тундры и лесотундры, доходившие в Западной Европе до предгорий Альп, а в Восточной - до широты Киева;

3 - сухие лесостепи и степи;

4 - горные ледники.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Насколько возможны многократные изменения ареалов и возникновение изолированных популяций на протяжении тех относительно коротких этапов, когда идут процессы видообразования, например, последних 20 или 100 тыс. лет? Данные об эволюции экосистем в эти периоды времени стали накапливаться только в последние десятилетия.

Резкие колебания климата, сопровождавшиеся как вымиранием, так и появлением новых видов, известны в разные геологические эпохи. В последние миллионы лет глобальные преобразования ландшафтов, растительного и животного мира были вызваны последовательной сменой нескольких крупных макроциклов "теплое межледниковье - холодное ледниковье" продолжительностью 120 - 150 тыс. лет. Завершивший этот ряд макроцикл закончился 10 тыс. лет назад. За его теплый период (Микулинское межледниковье) в Восточной Европе исчезла зона тундры и резко сократились ареалы арктических видов. Последовавшее Валдайское ледниковье складывалось из целой серии локальных и разновременных потеплений и похолоданий. В периоды максимума последних заметно сузились области распространения многих, ныне широко распространенных видов.

Смена похолоданий-потеплений продолжалась и в голоцене - начале нового макроцикла. Поэтому малые изолированные популяции, возникающие при сокращении ареалов вида, могли появляться многократно. Так, повышение температуры на рубеже новой эры оставило "островки" тайги и изолированные популяции лесного лемминга и красной полевки в Центральном лесном государственном заповеднике (Тверская область) в зоне хвойно-широколиственных лесов.

Собственно почти любой современный широко распространенный вид млекопитающих Палеарктики имеет изолированные популяции разной величины и продолжительности существования. Их возникновение связано с упомянутыми периодическими изменениями климата и антропогенными воздействиями в наше время. Например, у полевки-экономки (Microtus oeconomus) из отряда грызунов, обычного жителя пойменных лугов России, есть "далекие сородичи" в Западной Европе и Центральной Азии, живущие там с ледниковья. В Нидерландах организованы заповедные территории для их сохранения. А в XIX в. в Московской губернии еще сохранялись аналогичные изоляты северного оленя.

Любая рефугиальная фаза, независимо от причины ее возникновения (природной или антропогенной), оказывается критическим периодом для дальнейшего существования вида, особенно если последний вступает в нее целиком - на всем своем ареале. Особенно трудно приходится крупным животным с низкой абсолютной численностью на единицу площади и, следовательно, очень малыми по численности рефугиумами. Вот почему видообразование у мелких млекопитающих идет быстрее. В Европе окончание каждой ледниковой эпохи отмечено вымиранием многих прежних обитателей и сменой фауны.

Итак, результат изоляции и естественного отбора популяций неоднозначен - от вымирания первоначального вида до его эволюции в целом и появления новых видов.

Публикатор:

Постоянная ссылка для научных работ (для цитирования):

Комментарии: