Кандидат биологических наук Александр МАРТЫНОВ, Зоологический музей Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Все известные растения и животные имеют названия, но упоминая их в житейском разговоре, человек обычно не задумывается, о каком именно виде рыбы, моллюска или орхидеи идет речь. И мало кто представляет, какие порой драматические дискуссии сопровождали историю биологической систематики, призванной классифицировать ныне живущие и давно вымершие организмы нашей планеты. Между тем эта наука - фундамент, на котором построена теория эволюции и основана современная биология.

Биологическая систематика никогда не относилась к числу простых дисциплин. Мы до сих пор с трудом представляем, что считать "основой", что "надстройкой", где причина и где следствие и почему не наоборот. Наша наука развивается как бы в двух ипостасях. С одной стороны, молекулярные систематики, не интересующиеся морфологией и онтогенезом*, но претендующие на построение системы и реконструкцию истории организмов лишь на основе статистических закономерностей (например, замены нуклеотидов ДНК в течение эволюции). С другой - классические систематики - практики, с середины XVIII в. вооруженные "методом двух названий", или биноминальным, позволяющим отнести каждый вид только к одному определенному роду.

Возможность разграничить группы организмов с помощью диагностических признаков, одинаково "прочитываемых" любым исследователем, делает биноминальный метод единственным реальным рабочим инструментом биолога-систематика. Достойных альтернатив ему пока нет. Действуя по принципу построения иерархий, известному еще средневековым схоластам, и впоследствии заимствованному выдающимся шведским натуралистом, иностранным почетным членом Петербургской АН (с 1754 г.) Карлом Линнеем для своей знаменитой "Системы Природы" (1735 г.), специалисты не только описали более миллиона современных видов флоры и фауны, но и проложили дорогу к идее эволюции. Ибо комбинативный способ формирования таксонов (определенных групп в классификации), конструирование их на первый взгляд "по собственному желанию", в конечном счете и привели к открытию реальных феноменов природы. Вооружившись "методом двух названий", студент, эксперт или же просто любитель природы в любой стране мира независимо друг от друга подтвердят существование двустворчатых моллюсков, многощетинковых червей или

* Онтогенез - индивидуальный цикл любого организма, приводящий к устойчивому воспроизведению уже существующей его организации в ряду последующих поколений (прим. авт.).

млекопитающих. Тут биологическая систематика не уступит точным наукам. Причем специалисты опираются на простые в сущности основы, не нуждаясь в сверхусложненных абстрактных подходах. И уместно вспомнить известное выражение выдающегося немецкого физика, лауреата Нобелевской премии по физике 1918 г., иностранного почетного члена АН СССР (с 1926 г.) Макса Планка о практичности любой хорошей теории.

Но как соединить "неподвижную", на первый взгляд, систематику с непрерывным эволюционным процессом, навести своего рода мосты между настоящим и прошлым? Попытки предложить тот или иной подход будоражат биологическую науку более 150 лет - с тех пор, как знаменитый английский ученый, иностранный член Петербургской АН (с 1867 г.) Чарльз Дарвин в 1859 г. показал: систематическую иерархию можно "конвертировать" в последовательность эволюционных событий, или "древо жизни".

"МОСТЫ" МЕЖДУ ПРОШЛЫМ И НАСТОЯЩИМ

Эта идея, великолепная на теоретическом уровне, встретила множество затруднений при попытках ее практического воплощения. Специалисты долго противились эволюционному подходу в отношении таксонов, но после 1859 г. так или иначе начался процесс его "просачивания" в систематику. Одним из основателей нового направления стал знаменитый немецкий биолог Эрнст Геккель с его работами "Общая морфология" (1866) и "Систематическая филогения" (1894 - 1896). Именно для обозначения процесса исторического развития "неподвижной" иерархии представителей органического мира он и предложил термин "филогения"*. Действительно, момент появления новых видов должен быть отражен в классификации, а соответствующее ему очередное ветвление "древа жизни" как раз и позволяет обосновать выработанную поколениями ученых на первый взгляд умозрительную иерархию признаков организмов. Вроде все просто. Однако для триумфа этого подхода потребовалось 100 лет!

В 1966 г. в США вышел перевод книги "Филогенетическая систематика" немецкого энтомолога Вилли Хеннига, рассматривавшего классификацию организмов как генеалогию: используя строгую систему аргументации, он связал "высшие" таксоны с их предковыми видами и по сути внедрил идеи Дарвина и Геккеля в практику. Тогда родилось направление, ныне именуемое кладистикой (от греч. kládos - "ветвь"). Идея Хеннига буквально "взорвала" профессиональное сообщество систематиков. По-видимому, столь долго копившееся раздражение биологов по поводу традиционной систематики привело к тому, что довольно скоро привычные представления о ней как о науке небольшого числа высокомерных экспертов или странных "паганалей" было подвергнуто самой серьезной ревизии. В систематику потянулись логики, философы, математики.

Стремительная самоорганизация новой концепции в 1970 - 1980-е годы, происходившая прежде всего в США, во многом необратимо изменила лицо нашей науки. С начала 1990-х годов классический подход к систематике с устоявшейся иерархией таксонов сделался непопулярным, многие исследователи целенаправленно рассматривали лишь отдельные признаки, подразумевая, что филогенетический анализ заново "соберет" более достоверную систему. Для демонстрации эволюционного процесса у разных групп организмов строили дихотомические схемы последовательного ветвления новых таксонов - "кладистические деревья". Беспрецедентный прорыв в массовой доступности компьютерных технологий 1990-х годов привел к очень быстрой дальнейшей формализации уже и так достаточно формальных кладистических методов и лавинообразному притоку компьютерных программ "для реконструкции" филогении. Теперь, спустя 15 лет, стало очевидно: несмотря на колоссальные усилия

* Филогения, или филогенез, - историческое развитие организмов (прим. авт.).

старые проблемы сменились новыми, а определенности в области систематики и реконструкции путей эволюции не прибавилось.

Но вернемся в XX в. Разумеется, между работами Дарвина и Геккеля и книгой Хеннига не было "пустоты". Осмысление идеи эволюции как классическими систематиками, так и "новыми" биологами, ориентированными на изучение физиологии и экологии, оказалось сложным, противоречивым и привело к формированию менее строгого в своей основе и допускающего плюрализм мнений эволюционно-морфологического цикла исследования организмов. Значение отечественных научных школ при становлении этого направления трудно переоценить. В реконструкции эволюционных событий российские специалисты отводили значительную роль познанию онтогенеза ныне существующих видов и выяснению морфологических основ их адаптации к изменяющимся условиям среды.

В 1910 г. выдающийся морфолог и эмбриолог (академик с 1920 г.) Алексей Северцов обнародовал свою концепцию филэмбриогенезов, ставшую официальной доктриной русской и советской эволюционной морфологии. Суть ее заключалась в том, что изменения в индивидуальном развитии организмов любого вида первичны по отношению к эволюционным изменениям последнего. А в 1920-х годах крупный сравнительный морфолог, профессор Пермского университета Владимир Беклемишев предложил рассматривать организм как морфопроцесс, в котором все стадии развития тесно взаимосвязаны. И теория Северцова, и концепция Беклемишева стали закономерным продуктом постбиогенетической эпохи, когда знаменитый закон Геккеля (онтогенез есть краткое повторение филогенеза) перестал ограничивать исследователей в их поиске новой теории.

Во второй половине XIX в. ученые разных стран (немецкий зоолог Фриц Мюллер, английский биолог Адам Седжвик и др.) постепенно пришли к пониманию того, что не филогенез причина онтогенеза, а с точностью до наоборот: онтогенез, в известном смысле, создает эволюцию. Однако форму законченной теории впервые в мировой науке эти воззрения приобрели в работе Северцова "Этюды по теории эволюции" (1912). Беклемишев в более поздних трудах (1944, 1964 гг.) подчеркивал: именно жизненный цикл вида является единицей сравнительной морфологии. Его взгляды разделили многие отечественные эмбриологи и эволюционные морфологи.

У офиур из типа иглокожих подвижность лучей-рук обеспечивает особая система, сравнимая только с позвоночным столбом у Vertebrate (группа позвоночных животных).

A - Ophiomastix mixta, найденный в ходе исследований в Российско-Вьетнамском тропическом центре.

B - электронно-микроскопическое изображение руки Ophiomastix annulosa.

Фото Т. Коршуновой и А. Мартынова

"ПРОТИВОЯДИЕ" ОТ ФОРМАЛЬНЫХ СХЕМ

Строго говоря, концепция цикличности природных процессов - органичная часть как многих философских и религиозных учений прошлого, так и современной науки. Ведь задолго до Беклемишева сходное определение задач морфологии дал крупнейший немецкий анатом, иностранный член Петербургской АН (с 1885 г.) Карл Гегенбаур, в 1859 г. писавший: "Морфология рассматривает организмы не только в их взрослом состоянии, но и во всех предшествующих состояниях развития". Сегодня любой биолог прекрасно осведомлен о различных циклах - клеточном, репликации ДНК, сезонных у растений и животных и, наконец, онтогенетическом (жизненном) любого организма. Тем не менее мы почти никогда не упоминаем их, обращаясь к истории формирования видов, эволюции и филогении. Отчего?

По-видимому, ключевую роль тут сыграл, так сказать, "эффект основателя" (эти слова в биологии применяют к ситуации, когда признак, появившийся у небольшой предковой популяции, становится обычным у всех потомков). Уже на первых страницах своего знаменитого труда Хенниг для более строгого обоснования предложенной им теории "расчленил" единый онтогенетический цикл (жизненный цикл любого вида) на стадии, в каждой из которых организм становится носителем определенных отличительных признаков, или "семафоронтом" в терминологии автора. Данный методологический прием был впоследствии широко растиражирован, и систематику стали рассматривать как преимущественно комбинативную дисциплину, лишенную внутренних закономерностей.

Создатели концепций цикличности эволюции нередко прибегали и к различным упрощениям: например, немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф в 1950 г. попытался найти в историческом развитии таксонов строгое соответствие трехфазному онтогенезу организма - рождению, расцвету, гибели. Однако тут кроется ряд противоречий, поскольку, хотя множество обитавших когда-то на Земле отрядов и классов существ вымерли, все основные типы многоклеточных животных, возникшие в кембрийском периоде (около 540 - 490 млн. лет назад), существуют до сих пор (моллюски, членистоногие, кольчатые черви и многие другие). Их морфологические (а значит, физиологические, онтогенетические, молекулярные и др.) основы в принципе не изменились за последние полмиллиарда лет.

Заметим: данный факт не противоречит возможности эволюции организмов в рамках их жизненных циклов путем смещения отдельных стадий индивидуального развития относительно взрослого (половозрелого) состояния. Такие "сдвиги" не соответствуют этапам исторического развития таксонов, а, напротив, случаются неоднократно в разные геологические эпохи, у разных неродственных представителей того или иного вида, класса и т.д.

Например, в ходе описания наших объектов мы, систематики, нередко фиксируем вытеснение личиночной морфологии на половозрелые стадии развития организма: проще говоря, некоторые существа никогда не становятся взрослыми - феномен педоморфоза (от греч. paidos - дитя и morphe - форма, вид). Так, в 2004 - 2010 гг. на базе межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова автор данной статьи осуществил исследование скелетных элементов, в том числе позвонков офиур - группы морских беспозвоночных, родственной морским звездам. Класс Ophiuroidea - одна из самых необычных современных групп типа иглокожих: среди всех представителей многоклеточных только эти организмы и позвоночные животные используют конструктивно сходную систему позвонков. Мы изучили 178 видов из 105 родов и 16 семейств современных офиур и в ряде случаев подтвердили у них факт педоморфоза. Настолько детальная информация об их микроструктуре получена впервые и позволяет критически пересмотреть систе-

Новая модель эволюции голожаберных моллюсков-дорид (фрагмент оригинальной схемы).

Образование жаберной полости у нотаспид (показана оранжевым цветом) знаменовало появление группы криптобранхиальных дорид. Последующая эволюция связана, напротив, с редукцией жаберной полости.

матику этого класса организмов в целом. Опираясь на новые сведения о морфологии и онтогенезе, можно с математической точностью указать, какие именно признаки взрослых педоморфных (с характерным смещением личиночной морфологии на половозрелые стадии) офиур соответствуют личиночным (ювенильным) и ранним послеличиночным (постларвальным) чертам их непедоморфных "сестер".

Проделанная работа подводит к выводу: анализ циклов онтогенеза - один из лучших методов, предлагаемых для изучения истории развития органического мира, а также хорошее "противоядие" от нарастающей массы публикаций по систематике, где аргументация сводится к статистическим выкладкам. Ведь судя по имеющимся у нас и других исследователей фактам, сдвиги жизненных циклов - один из основных механизмов эволюции. Полвека назад это отчетливо осознавало большинство специалистов, однако к концу 1960-х годов кропотливую работу по соотнесению морфологических и онтогенетических изменений с эволюционными процессами постепенно заменило более формальное исследование частот генов в популяциях и генеалогических взаимосвязей таксонов. В нашу жизнь вошла молекулярная филогенетика, во многом наследница морфологически обоснованной филогенетической систематики, но способствующая редукции (упрощению) любых биологически осмысленных эволюционных моделей за исключением статистических.

В последнее десятилетие между сторонниками "морфологического" и "молекулярного" подходов кипела нешуточная дискуссия: в 2003 г. Роберт Скотланд (Университет Оксфорда, Великобритания) с коллегами усомнились в ценности традиционной морфологии для изучения эволюции, а в 2009 г. Вольфганг Вэгеле (Зоологический музей, Бонн, Германия) с сотрудниками, напротив, подверг критике формальный молекулярный анализ. Впрочем, в итоге должен восстановиться разумный баланс. Ведь в последнее время профессиональное сообщество встревожилось, обнаружив: реальная эволюция живого "потерялась" за формальными филогенетическими "деревьями". Похоже,

Сравнение морфологии взрослых офиур и их "детенышей" у видов педоморфных, или со смещением личиночной стадии развития организма (E, F) и без такового (A, B); d - диаметр диска. Ophiura sarsii: A, B - взрослый экземпляр (d = 21 мм); C, D - ранняя послеличиночная стадия (d = 500 мкм). Perlophiura profundissima: E, F - взрослый экземпляр (d = 2 мм). Микрографии А. Мартынова

пришло время пройтись по "пыльным чердакам и темным подвалам" старых теорий, способных заблистать и в современную молекулярную эпоху.

ЧТО ОБЪЕДИНИТ СИСТЕМАТИКОВ?

К сожалению, законченной теории преобразования формы организмов пока не существует, что объяснимо - изучение клеточных и молекулярных механизмов их жизненного цикла стало реальностью совсем недавно. Выросшая на данной основе эволюционная биология развития (термин введен в 1992 г. Брайаном Холлом из Университета Дальхаузи в Канаде), или как ее называют в мире "evo-devo" (англ. - evolutionary developmental biology), хотя и является идейной наследницей биогенетического закона Геккеля и теории филэмбриогенезов Северцова, сейчас во многом превратилась в современную технологию исследования жизненных циклов. В целом же и упомянутое направление, и классическая систематика, и филогенетика практически не взаимодействуют. Необходим их новый синтез (или "ре-синтез") - назовем его онтогенетической систематикой. Вот возможная стартовая точка для построения общей теории эволюции онтогенезов, ибо последняя во многом обусловлена изменениями небольшого набора жизненных циклов многоклеточных животных, возникших в докембрии и раннем кембрии (а это и есть типы классической систематики).

Разумеется, не следует понимать эволюцию организмов как процесс, всегда с точностью приводящий к исходной форме, или как упомянутую выше "трехфазную" модель (рождение, расцвет, гибель). Ведь новшества в онтогенезе любого из них могут изменить направление общего развития - так было сотни миллионов лет назад, так остается и поныне: свойства жизненных циклов определяют и вместе с тем во многом ограничивают эволюцию.

Сколько бы ни было построено филогенетических схем, объясняющих происхождение и эволюцию, к примеру, хордовых животных (Chordata), однако лучшим доказательством дарвиновской идеи послужила работа выдающегося отечественного морфолога и эмбриолога, академика Петербургской АН (с 1890 г.) Александра Ковалевского, опубликованная в 1866 г. и недвусмысленно продемонстрировавшая сходство подвижных сложных позвоночных животных и мешкообразных сидячих асцидий* на основе анализа онтогенетического цикла последних. Ученый описал подвижную личинку этих организмов, обладающую хордой (в отличие от взрослых неподвижных особей), и его результатами как одним из убедительнейших свидетельств реальности эволюции немедленно воспользовались и Геккель (1868 г.), и сам Дарвин (1874 г.).

С точки зрения предлагаемого нами подхода, важно не только констатировать наличие у животных единого предкового вида, но построить модели его полного онтогенетического цикла. Ведь если в течение последующей эволюции признаки тех или иных (скажем, ювенильных) жизненных стадий предка "переместились" на взрослую стадию потомка, недооценка этого факта приведет к очень серьезным ошибкам в выводах, включая упомянутое утверждение о существовании мнимого архаического предкового статуса этих таксонов.

Для примера обратимся к другой группе беспозвоночных животных - голожаберным моллюскам, которых мы много лет изучаем с точки зрения рассматриваемых здесь задач. По образу жизни это преимущественно донные животные, лишенные раковины, среди них выделяются представители отряда дорид, обладающие жабрами, размещенными вокруг анального отверстия на спине. Ныне известны свыше 1,5 тыс. видов, имеющих развитую жаберную полость (крипто-бранхиальных - Cryptobranchia) дорид, одновременно с ними существуют и лишенные таковой (фанеробран-

* Асцидии - класс прикрепленных мешкообразных животных из подтипа оболочников типа хордовых, населяющих морское дно (прим. авт.).

Проксимальные позвонки взрослых (A, B, D) и ювенильных (C) офиур; d - диаметр диска. Непедоморфные виды: A - Ophiura sarsii, d = 15 мм; B - Ophiosphalma armigerum, d = 23 мм; C - тот же вид, d = 2,8 мм. Педоморфный вид: D - Perlophiura profundissima, d = 3 мм. Микрографии А. Мартынова

хиальные). Традиционно вторые считались предками первых, но специалисты упускали из вида факты, свидетельствовавшие об обратном. Перед нами стояла задача построить модель эволюционного развития названных организмов, объединяющую основные онтогенетические параметры их исходных (предковых) и производных (вторичных) циклов. И, по мнению коллег, нам удалось ее решить.

Проведенный анализ недвусмысленно показал: исчезновение жаберной полости у дорид, т. е. их фанеро-бранхиальная организация могла возникнуть только после криптобранхиальной. Причем эволюционный процесс привел к изменению числа стадий жизненного цикла у ряда видов по сравнению с предками (их называют нотаспидами), а также к смещению жаберного аппарата с брюшной на спинную сторону и формированию, таким образом, жаберной полости. Оказалось, все без исключения современные представители этого отряда, лишенные жаберной полости, являются не первичными (предковыми) формами, а, напротив, вторичными, регрессивными производными более сложного жизненного цикла криптобранхиальных дорид. И сделанное в 2008 г. автором данной статьи совместно с кандидатом биологических наук Татьяной Коршуновой из Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва), Кареном и Надеждой Санамян из Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН (г. Петропавловск-Камчатский) важное открытие переходного звена в эволюции голожаберных моллюсков, обитающих в водах Камчатки (мы нашли и описали реально существующий организм), полностью подтвердило разработанную ранее модель эволюции этой группы.

Вновь открытый организм, относящийся к семейству онхидоридид и названный Onchimira cavifera ("удивительная дорида, несущая жаберную полость"), парадоксальным образом сочетал наличие жаберной полости - признак, неизвестный ранее для представителей его семейства - с узко специализированными чертами внутреннего строения, позволяющими однозначно отнести его именно к этому семейству. Вот свидетельство того, что жаберная полость у предка действительно была, но затем постепенно редуцировалась, исчезла. Осознание этого факта ведет к подлинной революции в филогении голожаберных моллюсков, и наша работа вызывает живой интерес у коллег. В настоящее время мы изучаем данную группу беспозвоночных животных совместно с Михаэлем Шредлем из Баварской государственной зоологической коллекции (Мюнхен, Германия).

Итак, онтогенетическую систематику отличает более точное определение причин и следствий, в противоположность современному кладистическому подходу, где почти все возможно, а любое противоречие можно объяснить недостаточной выборкой признаков и таксонов.

Сегодня, как и на протяжении почти 300 лет развития нашей науки, специалисты-систематики продолжают свою незаметную и подчас не очень престижную, хотя исключительно важную работу: выявляют существующие независимо от человека феномены природы (виды, роды и другие таксоны систематической иерархии). На нас лежит большая ответственность, поскольку сделанные нами заключения - точка отсчета для всех биологов, и современные филогенетики, призванные реконструировать эволюцию на основании молекулярных данных, не являются исключением.

Публикатор:

Постоянная ссылка для научных работ (для цитирования):

Комментарии: