ELIBRARY.COM.UA is an Ukrainian library, repository of author's heritage and archive

Register & start to create your original collection of articles, books, research, biographies, photographs, files. It's convenient and free. Click here to register as an author. Share with the world your works!

Libmonster ID: UA-2254

Share with friends in SM
Заглавие статьи СТЕРОИДНЫЕ ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ
Автор(ы) Людмила ВОРОНИНА
Источник Наука в России,  № 4, 2008, C. 19-26

Кандидат биологических наук Людмила ВОРОНИНА, кафедра агрохимии факультета почвоведения Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Каждое растение обладает гормональной системой, помогающей ему сохранять динамическое равновесие.

С момента открытия фитогормонов специалисты проявляют к ним огромный интерес, ибо для стимулирования роста и развития сельскохозяйственных культур достаточно мизерных (микромолярных, наномолярных и даже субнаномолярных) концентраций этих веществ, между тем спектр их влияния очень широк и они экологически безопасны.

Наименее изучены так называемые брассиностероиды.

Существует ряд внешних факторов, лимитирующих развитие растений: температура, обеспеченность водой, свет, снабжение кислородом, минеральное питание. Возделывая различные культуры, человек стремится улучшить условия, обрабатывая почвы, внося питательные вещества. Комплекс агрохимических мероприятий позволяет увеличить урожай, ибо меняет выраженность и направленность метаболических процессов в растениях. Однако именно внутренняя система регуляции последних решающим образом влияет на конечный результат.

ЭКСКУРС В ИСТОРИЮ

Первые фитогормоны идентифицировал великий английский естествоиспытатель Чарлз Дарвин, описавший свое открытие в работе "Сила движения в растении" (1881 г.). И до начала 1970-х годов считалось, что рост и развитие растений контролируют

стр. 19

пять групп таких веществ - ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Однако накапливались данные о выполнении аналогичной функции брассиностероидами, чья структура подобна стероидным гормонам животных и насекомых, принимающих участие в процессах репродукции, развития и гомеостаза (эстроген, тестостерон, кортикостероиды и др.).

В 1970 г. Джон Митчелл с сотрудниками из Департамента сельского хозяйства США провели скрининг активности пыльцы многих видов растений и установили: ряд соединений, выделенных из рапса (Brassica napus) и ольхи (Alnus glutinos), стимулируют развитие проростков. Эти вещества назвали "брассинами" созвучно латинскому названию семейства крестоцветных. Затем в 1979 г. Давид Гроув из регионального научного центра администрации науки и образования того же департамента (Иллинойс) с коллегами выделили их активную фракцию в чистом виде: из 40 кг пыльцы рапса получили 4 мг кристаллического вещества. В ходе последующих изысканий Бхушан Мандава из того же департамента в 1988 г. идентифицировал суммарную формулу (C28H48O6), строение и молекулярную массу, назвал вещество брассинолид. С тех пор из липидной фракции пыльцы рапса выделили и идентифицировали свыше 70 родственных соединений. Как оказалось, они присутствуют во многих растениях, их локализация не связана с определенными органами или компартментами. В пыльце и несозревших семенах их содержание колеблется в диапазоне концентраций 1 - 100 нг/г сырого веса*, в то время как корни, побеги и листья обычно содержат менее 0,01 - 0,1 нг/г.

Однако биологически активны только три брассиностероида - брассинолид, 24-эпибрассинолид и 28-гомобрассинолид. Именно их широко используют в физиологических исследованиях и сельскохозяйственной практике. Каков же механизм действия данной группы фитогормонов?

В растительном организме они выступают в роли первичных мессенджеров (посланников - от англ. message), взаимодействуя со многими белковыми молекулами и передавая информацию об обменных процессах. Чтобы клетка ответила на сигналы гормона, нужно включить ее внутреннюю систему вторичных мессенджеров (рецепторов). Для изучения этих взаимосвязей применяют биохимические и генетические методы, ибо брассиностероиды отвечают в растительном организме за транскрипцию генов**, а ключ к механизму их действия можно подобрать, анализируя экспрессию генов (проявление заложенной в них информации).

Стероидные гормоны, выполняющие ту же роль у животных, по-видимому, свободно проходят через клеточную мембрану, соединяются с растворимыми цитоплазматическими рецепторами (макромолекулами, "умеющими" их узнавать) и транспортируются в ядро клетки, чтобы там образовать специфический комплекс. Интересно, что хотя существование мембранных рецепторов специалисты уже много лет считают постулатом и опубликованы сотни подтверждающих это статей, однако у животных подобный "центр" пока не клонирован. Между тем у растения арабидопсиса (Arabidopsis thaliana) выделен ген BR1, кодирующий рецептор брассиностероидов и присутствующий в плазматической мембране. Связывание трансмембранного белка этих фитогормонов обусловлено деятельностью фермента киназы белка серина/треонина***.

Сегодня с помощью соответствующей коллекции мутантов брассиностероидов ученые изучают механизм их действия: выявили ряд физиологических эффектов в росте и развитии органов, элонгации**** клеток, зависимости от световых сигналов. На молекулярном уровне эти фитогормоны изменяют метаболизм нуклеиновых кислот и белков.

Особо отметим исследования академика НАН Белоруссии Владимира Хрипача из Института биоорганического синтеза (Минск): вместе с упомянутыми зарубежными коллегами он заложил основы современного понимания роли брассиностероидов в развитии растений.


* Концентрацию веществ в тканях растений определяют, анализируя материал в состоянии естественной влажности либо после предварительного высушивания на воздухе (прим. ред.).

** Транскрипция - процесс переноса заключенной в ДНК генетической информации на молекулы информационной, или матричной, РНК (прим. ред.).

*** Киназа - фермент, участвующий в расщеплении глюкозы и синтезе важных для организма соединений. Серии и треонин - гидроксиаминокислоты. Первый существует в виде двух оптических изомеров, один из которых участвует в построении почти всех природных белков, второй - в виде четырех. Для человека треонин - незаменимая аминокислота (прим. ред.).

**** Элонгация - этап биосинтеза молекул нуклеиновых кислот (в процессе транскрипции) или белков (в процессе трансляции), заключающийся в последовательном присоединении мономеров (нуклеотидов или аминокислот) к растущим цепям макромолекул клеток (прим. ред.).

стр. 20

Биотест изгиба рисовой пластины.

КАК РАБОТАЮТ ЭТИ ФИТОГОРМОНЫ?

С момента их открытия развивались методы тестирования: биотесты, физико-химические, аналитические. И стало ясно: специфичность действия данных веществ на растение зависит от их концентрации. Скажем, при низких уровнях содержания брассинолида (0,01 мл) происходит удлинение, скручивание и набухание междоузлия фасоли, а при высоких - растрескивание. Изучая изгиб рисовой пластинки, мы установили и другие "отклики": низкие (10 - 9 М) концентрации 24-эпибрассинолида стимулируют ростовые процессы, особенно у второго междоузлия, а для растений перца сорта Чили они - причина морфологических изменений и двукратного увеличения урожая.

Подобно стероидам у животных брассиностероиды имеют специфический рецептор, могут регулировать экспрессию тех или иных генов, управлять сложными физиологическими ответами, принимающими участие в росте и развитии растений. Уровни этих гормонов обычно гораздо выше в побегах, чем в корнях, рост и развитие которых они также регулируют.

Мандава с коллегами старались определить, влияют ли данные фитогормоны на синтез белков. Для чего эпикотили (части зародышей или проростков растения, расположенные выше места прикрепления семядолей) арахиса вначале обработали ингибиторами синтеза РНК и белков, затем опрыскали соответствующим препаратом. И эффект замедления развития был преодолен, более того, рост опытных экземпляров значительно усилился по сравнению с контролем. А мы установили, что влияние эпибрассинолида на синтез белка в растениях ячменя проявляется в зависимости от уровня их обеспеченности питательными элементами. Так, в экстремальных условиях (при несбалансированности или дефиците основных элементов) синтез белкового азота в репродуктивных органах снижается.

Далее было показано: брассиностероиды ускоряют деление клеток, которые к тому же растягиваются под их влиянием за счет реориентации микротрубочек - структурных единиц цитоплазмы (это явление лучше всего выражено в молодых растениях). Недавно специалисты начали постигать механизмы происходящего и оказалось: стероидные гормоны активируют мембранную АТФ*, по-видимому, инициируя повышение содержания ненасыщенных жирных кислот. Мембранная "помпа" начинает интенсивнее "подкачивать" воду и питание в клетки растения, усиливая процессы биосинтеза, что позитивно сказывается на их росте.


* АТФ - аденозинтрифосфорная кислота содержится в клеточной стенке растений и отвечает за транспорт питательных веществ (прим. авт.).

стр. 21

Благотворное влияние 24-эпибрассинолида на рост и развитие перца сорта Чили.

Доктор биологических наук Раиса Карначук из Томского государственного университета получила свидетельства участия брассиностероидов в процессах фотосинтеза растений: они взаимодействуют с эндогенными гормонами, передающими световой сигнал, поглощаемый фоторецепторами зеленого света. А Акира Сакура из Института физических и химических исследований (Сайтама, Япония) доказал: уникальная особенность рассматриваемых веществ в том, что стимуляция ими роста и иные положительные эффекты реализуются только при свете.

Выходит, брассиностероиды затрагивают морфогенез растения на протяжении всего его жизненного цикла. Степень же их влияния зависит от внешних условий (качества освещения, продолжительности, интенсивности, уровня питания, экологических факторов), во многом определяющих исходное состояние культуры и специфичность ответа клеток на сигнал рецептора.

В ОСНОВЕ УСПЕХА - ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ПОДХОД

Перечисленные свойства брассиностероидов уже используют на практике. В Японии и США производят регулятор роста растений на основе 24-эпибрассинолида, в Индии - 28-гомобрассинолида. Канадская компания "Сайентифик Плант Продакт" для тех же целей предлагает брассинолид в форме 0,1%-ного раствора. Большое количество подобных препаратов изготавливают в Китае, в нашей стране некоммерческим научно-производственным предприятием "НЭСТ-М" (Москва) разработан стимулятор Эпинэкстра®.

Помимо прямого действия стероидные гормоны опосредованно влияют на урожай, помогая культурам адаптироваться в стрессовой ситуации, стимулируя их иммунную систему. Опрыскивание вегетирующих растений их растворами, предпосевная обработка семян, клубней, луковиц, а также зеленых и одревесневших черенков, использование соответствующих препаратов при поливе весьма перспективны. Однако для достижения желаемого эффекта нужно соблюдать сроки применения действующего вещества, не ошибиться с концентрациями, учитывать внешние факторы. А это требует большого числа системных вегетационных и полевых опытов. Нельзя получить адекватную информацию, экспериментируя с изолированным растением или его отдельными частями в лабораторных условиях.

Отечественные агрохимики накопили большой материал о влиянии брассиностероидов на развитие и продуктивность различных зерновых, зернобобовых, овощных, плодовых, картофеля и других культур. В частности, сотрудники Всероссийского научно-исследовательского института агрохимии им. Д. Н. Прянишникова и Всероссийского научно-исследовательского института риса добились существенной прибавки урожая злаковых за счет использования названных фитогормонов.

Однако мои коллеги и я убедились: в зависимости от дозы, способа и сроков обработки, а также вида и сорта растения применение препаратов может приводить как к ускорению, так и к ингибированию процесса роста. Ряд авторов рекомендуют опрыскивание в фазы, предшествующие или совпадающие с цветением. Но результаты зависят и от чувствительности испытуемого объекта, а также его готовности воспринимать экзогенное действие брассинолидов, во многом зависящей от факторов окружающей среды (обеспеченности питательными элементами, экологических особенностей). Как следствие, полученные специалистами данные весьма разноречивы.

стр. 22

Изменение характеристик возделываемых при пониженных температурах растений ячменя после обработки эпибрассинолидом: A - влагоудержание и масса, B - содержание основных питательных элементов: a - опрыскивание раствором эпибрассинолида (концентрация 10 - 9М) перед понижением температуры; b - та же обработка плюс предпосевное замачивание в растворе гибберелина (концентрация 10 - 7М); c - предпосевное замачивание в смеси вышеназванных растворов.

На нашей кафедре на примере ячменя (сорта Зазерский, Выбор и др.) рассмотрели результативность всевозможных способов обработки брассиностероидами. Среди них - замачивание семян, поверхностное нанесение в фазы трех листьев, кущения, колошения, а также сочетание нескольких из этих воздействий и использование 24-эпибрассинолида совместно с гиббереллином, но в разных соотношениях. Мы применили перечисленные подходы на фоне разных уровней питания растений и благодаря комплексным агрохимическим и физиолого-биохимическим исследованиям установили максимально продуктивные способы использования названного фитогормона, выявили ряд закономерностей его действия.

Как оказалось, наибольший результат наблюдается при формировании продуктивных органов. Отмечено это не только по увеличению урожая зерна, но и по химическим характеристикам - изменению пула азота и фосфора. Причем при несбалансированном питании и слабой обеспеченности различными элементами эффективность даже однократного применения эпибрассинолида в начальные фазы развития растений составляет 15 - 25%, повторное же опрыскивание дает устойчивый рост показателей. И наоборот, если условия произрастания оптимальны, эффективность первой поверхностной обработки достигает 45 - 50% и выше, то продолжать обработку нецелесообразно. Кроме того, на удобренных почвах вносить препарат следует позднее - в фазу кущения или колошения, а также предварительно замачивать семена для повышения их всхожести.

К настоящему времени получены достоверные сведения о влиянии эпибрассинолида на рост и развитие не только ячменя, но широкого спектра иных культур. Например, благодаря ему высота растений люцерны сорта Синская увеличивается на 6 - 8%, улучшаются генеративные органы, растет число завязей, способствуя повышению семенной продуктивности на 9 - 16%. Описано положительное действие фитогормонов этого класса на продуктивность крестоцветных культур.

стр. 23

Сотрудники Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН, Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений и других московских учреждений изучали действие брассиностероидов на декоративные и лекарственные растения и разработали технологии использования этих соединений для повышения содержания в них ценных питательных веществ. Причем эффект сохранялся на протяжении всего периода хранения урожая. Результаты этой работы нашли широкое применение в овощеводстве, при выращивании плодово-ягодных культур (скажем, с помощью новых подходов можно предотвратить опадение плодов яблони, повысить сборы с персиковых деревьев).

Впрочем, эффект действия брассиностероидов на урожай культур иногда неоднозначен. Мы установили: неоднократное использование препарата в фазе кущения и колошения в низких концентрациях (10 - 9 М) в процессе роста и формирования ячменя приводит к пролонгации фазы кущения и потери большой части урожая, который просто не вызревает к сроку уборки. Яситомо Такеши из Центра исследований диких растений (Токио) с коллегами выявили: масса колосьев пшеницы после обработки в фазу цветения эпибрассинолидом и гомобрассинолидом в дозе 0,01 - 0,1 ррт увеличивалась соответственно на 20 - 30 и 10 - 20%, а количество семян в колосе - на 30 и 20%. Когда же концентрацию препарата увеличили, он оказал ингибирующее действие (до 21%) на рост стебля многолетней пшеницы. Однако урожайность зерна в этом случае все же повысилась на 8 ц/га за счет увеличения длины колоса главного побега, числа колосков и зерен в нем, что теоретически может быть обусловлено оттоком ассимилянтов из вегетативных органов в колос. И чтобы учесть все эти обстоятельства, рекомендовать качественные технологии, ученым предстоит еще немало потрудиться.

АНТИДЕПРЕССАНТЫ ДЛЯ РАСТЕНИЙ

Теперь обратимся к экспериментам, демонстрирующим важную роль брассиностероидов в повышении устойчивости растений к стрессовым условиям - засухе, высоким и низким температурам, засолению, загрязнению почвы тяжелыми металлами и радионуклидами, а также к болезням. Вероятно, данные фитогормоны выступают в качестве вторичных метаболитов* - веществ, чья роль в функционировании растений еще не до конца ясна, хотя известно, что они, не участвуя в процессах дыхания, фотосинтеза, синтеза белков, нуклеиновых кислот и липидов, тем не менее необходимы не столько для клетки, сколько для всего организма. И действовать начинают лишь в экстремальных условиях. При этом они заслоняют и оберегают циклы первичного метаболизма растений, обеспечивая им определенный гормональный статус, изменения которого ведут к трансформации потенциальной активности биохимических процессов в каждой клетке, а следовательно, и во всей системе. В случае появления факторов стресса эти взаимосвязи проступают явственнее, ибо у растений включаются механизмы адаптации.

Доктор биологических наук Фарида Шакирова из Института биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, исследовавшая ответные реакции растений на повреждения, пришла к выводу: в итоге "стрессовой" программы, запущенной сдвигом в их гормональном балансе, может снизиться активность процессов метаболизма. Тогда для компенсации потребуются большие энергетические затраты. В этом случае актуальны интересующие нас фитогормоны, способные в крайне низких концентрациях регулировать обмен веществ, индуцировать устойчивость различных культур к неблагоприятным условиям и поддерживать их продуктивность. Скажем, в случае деградации белоксинтезирующего аппарата томатов, фасоли, ячменя тормозится рост, вследствие чего неизбежно снизится продуктивность, а брассинолид и эпибрассинолид в интервалах доз 1 - 50 мг/га изменяют в листьях качественный и количественный состав эндогенных цитокининов**, препятствуя процессам деструкции клеток и повышая устойчивость последних.

Цепочка ответов на действие экстремального фактора как на уровне клетки, так и всего организма достойна детального изучения, и потому теория мобилизации растением спектра защитных реакций успешно развивается. Давно известно: пониженные температуры неблагоприятно влияют на растения, а теперь экспериментально выявлена позитивная роль брассиностероидов в преодолении последствий подобного стресса. И если понижение температуры воздуха с 20 до 5°С приводит к снижению биомассы проростков капусты, то предварительная обработка стероидными гормонами позволила достичь нормальных показателей уже на вторые сутки. Причем эпибрассинолид вызвал экспрессию гена белка холодового шока капусты уже через 30 мин, и ее высокий уровень сохранялся на протяжении всего опыта - 6 ч. Из-за чего усилился синтез самого белка, а значит, препарат способствовал ускорению адаптации растения в целом.

Совместно с кандидатами биологических наук Викторией Чуриковой и Галиной Хожаиновой из Воронежского государственного университета мы изучили в лабораторных и вегетационных опытах действие эпибрассинолида на ячмень в условиях температурного стресса. Фолиарная, или поверхностная, обработка его в фазе выхода в трубку на фоне ранневесенних заморозков - снижение температуры до -4°С - положительно сказалась на дальнейшем их формировании. В краткосрочном вегетационном опыте опрыскивание раствором эпибрассинолида (10 - 9 М) перед заморозками повысило вегетативную массу на 10%, причем она коррелировала с водоудерживающей способностью (последняя увеличилась на 3 - 7%).


* Формирование урожая растений (их рост и развитие, приспособление к природным и антропогенным факторам) регулируют общая первичная и вторичная (специальная) системы метаболизма (прим. авт.).

** Цитокинины - природные регуляторы роста растений (прим. авт.).

стр. 24

Влияние брассиностероида на растение, перенесшее температурный стресс: A - обработка препаратом до воздействия, B - после воздействия.

Достоверно изменилось и процентное содержание азота, фосфора, калия в зерновой культуре.

Далее нас заинтересовали изменения плазматической мембраны, инициируемые понижением температуры (эта органелла клетки попадает "под удар" первой). В лабораторных опытах, применив специальные тесты ("высечки" из корнеплодов столовой свеклы), исследовали влияние эпибрассинолида на выход пигмента бетацианина из клеток (снижение названного вещества означает усиление проницаемости мембран) при разных температурных режимах. Было доказано: при использовании этого фитогормона до и после снижения температуры, в зависимости от периода замачивания тестового образца в испытуемом растворе и концентрации последнего происходят достоверные изменения выхода бетацианина из корнеплодов. В течение 24 ч этот показатель у образцов, выдержанных на холоде и обработанных фитогормоном, снизился на 10 - 33%, и мембранная проницаемость восстанавливалась интенсивнее, нежели в контроле.

В период засухи растения также испытывают стресс - происходит существенное сокращение параметров роста (высоты), веса и площади листовой пластины. И тут вновь помогают брассиностероиды. Мы установили: обработка чувствительных к нехватке влаги сортов пшеницы 28-гомобрассинолидом увеличивает поглощение воды и стабильность мембран в этих условиях, снижает утечку ионов.

Теперь известно, что при длительном отсутствии влаги на фоне засоления у ярового ячменя, обработанного эпибрассинолидом, усиливается выделение другого фитогормона - этилена, что обеспечивает адаптацию растений к неблагоприятным условиям. А доктор биологических наук Нина Ниловская из Всероссийского научно-исследовательского института агрохимии им. Д. Н. Прянишникова с сотрудниками провели полевой опыт с яровой пшеницей сортов Энита и Лада и продемонстрировали: продуктивность и устойчивость к засухе у них растет благодаря действию названного вещества.

На юге нашей страны широко распространены засоленные почвы и, увы, их площади увеличиваются*. Значит, нужно учиться повышать устойчивость возделываемых там культур. Могут ли помочь брассиностероиды? При хлорнатриевом типе засоления эпибрассинолид влияет на жизнедеятельность фасоли, подсолнечника, томатов на ранних стадиях развития, способствует лучшему их укоренению, причем при использовании в очень малой концентрации (10 - 10 - 10 - 7 М). Особенно выражена защитная роль данного фитогормона для самых чувствительных из овощей - томатов. А обработка семян ячменя тем же препаратом в концентрации (10 - 8 - 10 - 5 М) приводит к увеличению их всхожести, уменьшению ингибирующего


* См.: Н. Еланский. Спасет ли Калмыкию потепление климата? - Наука в России, 2004, N 2 (прим. ред.)

стр. 25

влияния солей на рост побегов, снижению накопления пролина (одной из аминокислот) в листьях и предотвращению нарушения ультраструктуры клеток мезофилла (внутренней ткани листа).

РОЛЬ БРАССИНОСТЕРОИДОВ В СИСТЕМЕ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ

Брассиностероиды помогают растениям бороться со стрессом, участвуя в регуляции поступления ионов в клетки, что в свою очередь предотвращает накопление в тканях тяжелых металлов и радиоактивных элементов. Согласно сведениям ряда отечественных и зарубежных исследователей, у растений, в которые поступил кадмий, угнетается рост, снижается уровень карбоангидразы*, хлорофильных пигментов и интенсивность фотосинтеза, активность же антиоксидантных ферментов (каталазы, пероксидазы, супероксиддисмутазы), а также количество пролина возрастают по сравнению с контролем. Когда в той же ситуации через корни или листья доставляется 28-брассинолид, ситуация меняется к лучшему.

Полученные нами материалы свидетельствуют, что эпибрассинолид активно способствует снижению концентрации тяжелых металлов в сельскохозяйственных культурах (корнеплодах, клубнях картофеля, томатах). Мы обнаружили: он весьма полезен при полиметаллическом загрязнении агроценоза (кадмием, цинком, медью, свинцом). Это открытие защищено патентом РФ.

Совместно с докторами биологических наук Владимиром Кузнецовым и Ниной Шевяковой из Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева РАН нами проведены эксперименты с вышеупомянутым арабидопсисом. При этом использовали разные его мутанты и не только определили морфологические и биохимические изменения при их выращивании в средах с разной концентрацией кадмия после обработки эпибрассинолидом, но и приблизились к пониманию механизмов действия последнего. Он приостанавливал резкое снижение биомассы и сокращение суммы хлорофиллов, вызванное действием тяжелого металла, по-видимому, влияя на то же самое (что и кадмий) звено метаболизма (возможно, через хлорофилл на процессы фотоморфогенеза).

Присутствие кадмия токсично при превышении в растительном материале концентраций 0,2 - 0,8 мг/кг сухого вещества. В случае загрязнения почвы цинком (биофильным элементом) защитный механизм брассиностероидов иной. Надо сказать, что специалисты беспокоятся только при довольно высоких концентрациях этого элемента в корнеобитаемом горизонте: его токсичность для растений проявляется с уровня 300 - 500 мг/кг сухого вещества.

Результаты наших экспериментов позволили сравнить и изучить негативное действие названных тяжелых металлов и роль эпибрассинолида в процессах их поступления в растения ячменя, а также биохимические изменения пула основных элементов питания (NPK) в растении, происходящие под действием этих факторов.

При дефиците цинка в почве фитогормон усиливает его поглощение растением, если же содержание элемента высокое, участвует в регуляции распределения загрязнителя по генеративным органам. Причем функциональная роль брассиностероида заключается в атрагировании, или "притягивании" ионов металла, накапливающихся затем в определенных точках роста. Так, у ячменя при высоких (50 мг/кг) концентрациях хелатной** формы цинка происходит накапливание этого элемента в семенах (выше 300 мг/кг). Как следствие, сокращается биомасса надземной части, регенеративных органов, корневой системы. А брассиностероид способствует приросту названных показателей. Та же закономерность установлена и для горчицы белой, признанной фиторемедеантом и используемой для очистки загрязненных территорий.

Сегодня востребованы экологически безопасные средства фитоиммунокоррекции на основе природных веществ. И брассиностероиды могут справится с этим, ибо подготавливают ткани сельскохозяйственных культур к быстрому включению защитных реакций в момент проникновения инфекции. Например, рассматриваемые фитогормоны уменьшают степень поражения растений табака черной гнилью и вирусом табачной мозаики, увеличивают урожай листьев табака, улучшают качество их сырья. Защищают они и картофель от фитофторы. Обработанные соответствующим препаратом перед закладкой на хранение его клубни меньше прорастают, не страдают от "атак" фитопатогенных микроорганизмов. Аналогичный эффект достигается при опрыскивании растений картофеля в фазу бутонизации. Стероидные гормоны, нанесенные на пестик цветка тритикале***, повышают его устойчивость к заболеванию фузариозом.

Итак, обработка растений этими веществами способствует преодолению негативного действия факторов разной природы, а следовательно, помогает повысить урожай. Поэтому важно продолжить изучение механизмов их действия, оценить роль в системе "почва-растение", определить эффект использования в зависимости от экологических условий. Тем более, что речь идет о технологиях, основанных на применении чрезвычайно низких количеств природных соединений (своего рода нанопестицидов), немутагенных, обладающих крайне незначительной токсичностью.

____________________________

* Карбоангидраза - фермент, катализирующий обратимую реакцию гидратации диоксида углерода (прим. ред.).

** Хелаты - циклические комплексные соединения органических веществ с металлами (прим. ред.).

*** Тритикале - злак, гибрид ржи и пшеницы (прим. ред.).

Orphus

© elibrary.com.ua

Permanent link to this publication:

https://elibrary.com.ua/m/articles/view/СТЕРОИДНЫЕ-ГОРМОНЫ-РАСТЕНИЙ

Similar publications: LRussia LWorld Y G


Publisher:

Валентин ПротопоповContacts and other materials (articles, photo, files etc)

Author's official page at Libmonster: https://elibrary.com.ua/CashBack

Find other author's materials at: Libmonster (all the World)GoogleYandex

Permanent link for scientific papers (for citations):

СТЕРОИДНЫЕ ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ // Kiev: Library of Ukraine (ELIBRARY.COM.UA). Updated: 17.07.2014. URL: https://elibrary.com.ua/m/articles/view/СТЕРОИДНЫЕ-ГОРМОНЫ-РАСТЕНИЙ (date of access: 19.10.2019).

Comments:



Reviews of professional authors
Order by: 
Per page: 
 
  • There are no comments yet
Related topics
Rating
1 votes

Related Articles
ОПЫТ ВЕЛИКОЙ ФРАНЦУЗСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ В ЛЕНИНСКОМ НАСЛЕДИИ
6 hours ago · From Україна Онлайн
Ф. ЖИРУ ПРЕДСТАВЛЯЕТ И ХАРАКТЕРИЗУЕТ ЖЕНЩИН ФРАНЦУЗСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ ИЗ СОЧИНЕНИЙ МИШЛЕ
6 hours ago · From Україна Онлайн
СИМПОЗИУМ ПО ГЕРМАНИСТИКЕ
Catalog: История 
7 hours ago · From Україна Онлайн
ОЦЕНКИ - ПРЕЖНИЕ
Catalog: История 
7 hours ago · From Україна Онлайн
ЗАЩИТА "НОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ" НЕГОДНЫМИ СРЕДСТВАМИ
7 hours ago · From Україна Онлайн
ФРАНЦУЗСКАЯ РЕВОЛЮЦИЯ И ЕВРОПЕЙСКАЯ ЦИВИЛИЗАЦИЯ
Catalog: История 
7 hours ago · From Україна Онлайн
СТАЛИНСКАЯ ШКОЛА ФАЛЬСИФИКАЦИИ
Catalog: История 
2 days ago · From Україна Онлайн
ЛЕТОПИСЬ ДРУЖБЫ И СОТРУДНИЧЕСТВА НАРОДОВ БОЛГАРИИ И СССР
Catalog: История 
2 days ago · From Україна Онлайн
АЛЕКСАНДР ДМИТРИЕВИЧ ЦЮРУПА
Catalog: История 
9 days ago · From Україна Онлайн
70-ЛЕТИЕ ОБРАЗОВАНИЯ НЕЗАВИСИМЫХ ГОСУДАРСТВ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ
9 days ago · From Україна Онлайн

Libmonster, International Network:

Actual publications:

LATEST FILES FRESH UPLOADS!
 

Actual publications:

Latest ARTICLES:

Latest BOOKS:

Actual publications:

ELIBRARY.COM.UA is an Ukrainian library, repository of author's heritage and archive

Register & start to create your original collection of articles, books, research, biographies, photographs, files. It's convenient and free. Click here to register as an author. Share with the world your works!
СТЕРОИДНЫЕ ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ
 

Contacts
Watch out for new publications:

About · News · For Advertisers · Donate to Libmonster

Ukraine Library ® All rights reserved.
2009-2019, ELIBRARY.COM.UA is a part of Libmonster, international library network (open map)
Keeping the heritage of Ukraine


LIBMONSTER NETWORK ONE WORLD - ONE LIBRARY

US-Great Britain Sweden Portugal Serbia
Russia Belarus Ukraine Kazakhstan Moldova Tajikistan Estonia Russia-2 Belarus-2

Create and store your author's collection at Libmonster: articles, books, studies. Libmonster will spread your heritage all over the world (through a network of branches, partner libraries, search engines, social networks). You will be able to share a link to your profile with colleagues, students, readers and other interested parties, in order to acquaint them with your copyright heritage. After registration at your disposal - more than 100 tools for creating your own author's collection. It is free: it was, it is and always will be.

Download app for smartphones