Доктор геолого-минералогических наук Сергей НАУГОЛЬНЫХ, Геологический институт РАН

Мазуевское местонахождение ископаемых растений раннепермского, а точнее - кунгурского (273 - 269 млн. лет назад) возраста было открыто несколько лет назад, примерно в 180 км к юго-востоку от города Перми, благодаря изучению протяженного обнажения песчаников и глинистых сланцев на склоне левого берега реки Сылвы между деревней Мазуевка и селом Черный Яр. Хотя образцы древних растительных остатков из этих мест попадали в палеоботанические коллекции и ранее, они происходили из небольших обнажений и были единичными. Недавние, гораздо более многочисленные находки ископаемых растений позволили по-новому взглянуть на формирование этого местонахождения.

ИЗ БИОСФЕРЫ - В ЛИТОСФЕРУ

Вначале расскажем о тафономии, ибо она и ее понятийный аппарат особенно востребованы при изучении палеоботанических находок* на территории Пермского края.

Основы этой науки как самостоятельной дисциплины о закономерностях образования захоронений органических остатков были заложены в 1940-х годах доктором биологических наук Иваном Ефремовым - выдающимся российским палеонтологом и замечательным писателем-фантастом. В фундаментальном труде "Тафономия и геологическая летопись" (1950) он подробно проанализировал предпосылки обособления тафономии в ряду наук геолого-биологического цикла, привел обобщенную типологическую схему местонахождений наземных позвоночных (что неудиви-

* См.: С. Наугольных. Семь шагов в палеозое. - Наука в России, 2005, N 5 (прим. ред.).

Одна из находок в Мазуевке: побег гетероспорового плауновидного, относящегося к новым виду и роду. (Длина масштабной линейки на данном и других рисунках - 1 см.)

Изменение морфологии листовой пластинки в ходе онтогенеза у примитивного гинкгофита Kerpia macroloba Naug. (A), прегинкгофитов Psygmophyllum expansion (Brongniart) Schimper (B) и Bardia mauerii Zalessky (C), остатки которых характерны для кунгурских отложений Среднего Приуралья.

тельно, поскольку сам он занимался в основном изучением позднепалеозойских и мезозойских наземных тетрапод), методологические основы реконструкции их образа жизни, а также ландшафтов, где они обитали.

Одной из ключевых иллюстраций в упомянутой книге служит схема, на которой красноречиво продемонстрирована выборочность захоронения органических остатков, прямо отражающаяся в дальности их переноса. Ефремов наглядно показал, что самые крупные и тяжелые остатки обычно сохраняются недалеко от места непосредственной гибели животного, а более легкие переносятся водным потоком дальше. Кстати, для растений эта закономерность не подтверждается, так как крупные стволы разносятся потоками и течениями очень далеко от места, где они первоначально произрастали.

Обычно весьма консервативное палеонтологическое сообщество с воодушевлением восприняло публикацию "Тафономии...". Более того, знамя новой науки было с энтузиазмом поднято и за рубежом.

Разумеется, тафономические методы важны не только для изучения позвоночных, но и для выяснения условий захоронения ископаемых растений, о чем Ефремов в своей монографии неоднократно упоминал. И вот тут самое время обратиться к непосредственной теме настоящей статьи.

НАД ПОЙМОЙ СЫЛВЫ

Первые массовые сборы остатков древних растений недалеко от деревни Мазуевка были сделаны в 2008 - 2009 гг. сотрудниками Кунгурского историко-архитектурного и художественного музея-заповедника (Пермский край). Во время моей командировки в Кунгур директор музея Сергей Мушкалов и заведующая отделом природы Людмила Долгих предоставили мне возможность ознакомиться с собранной коллекцией. Уже предварительный просмотр образцов показал: поиски необходимо продолжить. И в 2009 - 2010 гг. мы с сотрудниками этого музея организовали совместные полевые работы в Мазуевке. В предшествующих экспедициях мне неоднократно приходилось видеть пермские отложения не только в Приуралье, но и в других регионах Северного полушария. Однако Мазуевский разрез не только порадовал новыми находками - он удивил.

Общая мощность обнаженных здесь пород - около 80 м. Нижняя часть сложена переслаивающимися тонкоплитчатыми алевролитами и аргиллитами*. Наблюдаемая толщина соответствующей пачки, условно обозначенной А, составляет 3 м. Выше зале-

* Алевролит - осадочная порода, состоящая из сцементированных обломков минеральных зерен размером 0,1 - 0,01 мм; аргиллит - глинистая горная порода, не размокающая в воде (прим. ред.).

Остатки женских уплощенных органов размножения Gaussia imbricate Naug., найденные в местонахождении Чекарда-1. Среднее Приуралье, нижняя пермь, кунгурский ярус.

Реконструкция фертильного побега одного из представителей войновскиевых с женскими уплощенными органами размножения Gaussia imbricata Naug, (слева). Справа - вегетативный побег с листьями Rufloria recta (Neuburg) S.Meyen, принадлежавший тому же материнскому растению. Среднее Приуралье, нижняя пермь, кунгурский ярус.

гает внушительная - от 40 до 50 м - пачка полимиктовых (т.е. сложенных зернами различных минералов) песчаников (В). Над ней - черные и темно-серые тонкослоистые аргиллиты (С) мощностью примерно 20 м.

Судя по литологическим особенностям, осадки, сформировавшие все три упомянутые пачки, откладывались в условиях относительного мелководья. Более существенные глубины их накопления (но вряд ли свыше 100 - 200 м) можно предполагать лишь для последней пачки С.

Подавляющее большинство растительных остатков в Мазуевском разрезе сосредоточено в нижней части пачки В. Таксономический состав этой флоры включает членистостебельные Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg, Phyllotheca sp., Paracalamites sp., папоротники Pecopteris uralica Zalessky, P. anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, плауновидные, относящиеся к ранее неизвестному виду и роду и нуждающиеся в дальнейшем изучении, пельтаспермовые (они относятся к голосеменным) Rhachiphyllum (al. Callipteris) retensorium (Zalessky) Naug., Gracilopteris lonchophylloides Naug. Здесь сохранились и прегинкгофиты* Psygmophyllum expansum (Brongn.) Schimper, P. cuneifolium (Kutorga) Schimpe, гинкгофиты Kerpia sp., Karkenia sp., войновскиевые**. В песчаниках пачки В встречаются и остатки побегов хвойных Tylodendron sp., Walchia sp.

Доминируют в местонахождении остатки прегинкгофитов - псигмофиллоидов, очень интересной группы растений, являющейся родоначальницей гинкговых, чей расцвет пришелся уже на мезозойскую эру (началась примерно 235 млн. лет назад, продолжалась 170 млн. лет). Экологически они и примитивные гинкговые (тоже изредка встречаются в Мазуевке) были мезофилами***, предпочитавшими средние, значит, не самые высокие, хотя и не самые

* Прегинкгофиты - предшественники гинкгофитов, почти вымершего класса голосеменных растений, с единственным современным представителем - гинкго билоба (прим. ред.).

** Войновскиевые - класс голосеменных листопадных растений, произраставших в умеренных и горных поясах Северного полушария в течение пермского периода (прим. ред.).

*** Мезофилы - организмы, нормально существующие при средних температурах (20 - 40°C), преобладают в умеренных поясах (прим. ред.).

Споровые растения: 1 - гетероспоровое плауновидное, относящееся к новым виду и роду; 2 - перо последнего порядка папоротника Pecoptehs uralica Zalessky, относящегося к мараттиевым; 3 - побег хвощевидного Phyllotheca sp.; 4 - Sphenophyllum biarmicum Zalessky; 5 - облиственный побег хвощевидного Annulina neuburgiana (Radczenko) Neuburg. Мазуевка, нижняя пермь, кунгурский ярус.

низкие части дренируемых склонов Палеоурала, тогда обращенных к обширному, но относительно мелководному теплому морскому заливу.

ТАФОНОМИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС

Тафономически мазуевский разрез отличается от других обнажений кунгурских отложений этого региона. В Мазуевке налицо местонахождение, сформировавшееся в относительно мелководных условиях, а вот остатков водных и околоводных растений в нем почему-то практически нет, хотя, казалось бы, они должны были оказаться здесь в первую очередь.

Увы, "Тафономия наземных растений", сопоставимая с работой Ефремова, пока не написана. Однако практически все палеоботаники, регулярно выезжающие в экспедиции, ведут тафономические наблюдения. Свои собственные, накопленные за многие годы полевых работ, я обобщил в палеоэкологической главе монографии "Пермские флоры Урала" (М.: Геос, 2007). Сопоставив данные по таксономическому (видовому) составу растительных остатков в тех или иных местонахождениях, их приуроченности к осадкам определенного типа, а также основываясь на экологически значимых морфологических и микроструктурных признаках-маркерах, указывающих на условия, в которых произрастало материнское растение, я пришел к следующим выводам.

Растительность ранней перми* (точнее, кунгурского века раннепермской эпохи) в Приуралье образовывала два отчетливых сообщества, каждое из которых также было структурировано, хотя и менее четко. Одно из них, околоводное, населенное преимущественно представителями различных групп хвощевидных, располагалось на пологих, нередко полузатопленных берегах водоема: морского мелководья, лагуны или озера. На более возвышенных участках побережья произрастало другое сообщество, сформированное мезофильными и ксерофильными** растениями, в основ-

* Пермский период - последний в палеозойской эре. Начало 280±10 млн. лет назад, продолжительность 45 млн. лет (прим. ред.).

** "Ксерофиты - растения, приспособленные к жизни в засушливых местообитаниях (прим. ред.).

Листья пельтаспермовых птеридоспермов - "семенных папоротников" (1 - 4), относящиеся к виду Rhachiphyllum (al. Callipteris) retensorium (Zalessky) Naug. Мазуевка, нижняя пермь, кунгурский ярус.

ном представленными различными голосеменными и отдельными группами папоротников.

В случае с мазуевской флорой очевидно, что околоводное сообщество здесь было очень слабо развито, зато процветали мезофилы, населявшие среднее звено и нижний сегмент верхнего звена катены*. Их остатки в местонахождении доминируют. Растений из еще более высоких частей катены тоже мало (видимо, из-за относительной дальности переноса их фрагментов). Очень немногочисленны остатки членистостебельных - паракаламитов, образовывавших главный компонент пермских околоводных сообществ Ангариды**. Так почему же околоводное звено в совокупности окаменелых остатков растений в Мазуевке отсутствует? Разгадка природы этого парадокса лежит в реконструкции общей палеогеографической и палеоландшафтной ситуации, имевшей место в Приуралье в раннепермскую эпоху.

В условиях последних фаз горообразовательных движений в эпоху позднего палеозоя отдельные сегменты Палеоурала, точнее, его берегового хребта, выходившего к располагавшемуся западнее морскому заливу, испытывали быстрые, однако низкоамплитудные поднятия. И, естественно, условия для произрастания околоводной растительности на площади такого приподнятого сегмента или тектонического миниблока исчезали, а околоводные растения в его пределах вымирали почти полностью. Исключение составляли сообщества влаголюбивых растений, находившиеся около водотоков. А вот мезо- и ксерофиты получали конкурентные преимущества. Изменение базиса эрозии отражалось и на характере накопления осадков: вместо тонкослоистых и тонкозернистых кунгурских аргиллитов, алевролитов и мергелей, откладывавшихся в мелководных лагунах, начинали формироваться мощные толщи средне- и грубозернистых полимиктовых

* Катена - последовательность экологических растительных группировок, сменяющих друг друга по мере удаления от бассейна или водотока в соответствии с изменением градиента высотности (прим. ред.).

** Ангарида - материк, существовавший на месте Северной Азии в течение второй половины палеозойской и части мезозойской эр; отделялся от Гондваны морем Тетис (прим. ред.).

Листья прегинкгофитов, доминирующих в мазуевском местонахождении. 1 - 4- Psygmophyllum expansum (Brongniart) Schimper; 5 - Psygmophyllum intermedium Naug., sp. nov. (in manuscr.). Мазуевка, нижняя пермь, кунгурский ярус.

песчаников, нередко с прослоями гравелитов и конгломератов, состоявших из обломков уральских пород. Итак, Мазуевское местонахождение растительных остатков образовалось в условиях высокой гидродинамики при активном сносе кластического (раздробленного) материала с предгорий Палеоурала и, возможно, характеризует время развития флоры дренируемых горных склонов, а не околоводного морского побережья. В этом, видимо, и кроется ключ к разгадке рассматриваемого феномена. Такая тафономическая ситуация могла возникнуть лишь в том случае, когда первое звено катены, состоящее из околоводного сообщества, отсутствовало из-за неблагоприятного для его развития ландшафта. В относительно грубозернистых осадках преобладали остатки мезофильных растений.

ВОЙНОВСКИЕВЫЕ - НОВЫЙ КЛАСС ГОЛОСЕМЕННЫХ

Парадоксально, но относительно низкое таксономическое разнообразие изучаемой растительности (по сравнению, например, со всемирно известной флорой местонахождения Чекарда-1, расположенного также на левом берегу Сылвы, в 60 км выше по течению от Мазуевки) позволяет прояснить некоторые важные вопросы, касающиеся понимания биологических особенностей древних растений, принадлежавших к давно вымершим группам, не имеющим аналогов в современном растительном мире.

Одна из таких групп - войновскиевые. Строение их репродуктивных органов весьма своеобразно, поэтому разобраться в их морфологии долгое время не удавалось, как, впрочем, и установить достоверную связь этих органов с листьями и побегами.

Автор данной статьи предложил рассматривать войновскиевые в качестве самостоятельного класса Vojnovskyopsida, принадлежавшего к голосеменным растениям и образовывавшего сестринскую группу с другим близкородственным классом - Pinopsida. К исследуемому классу я отношу голосеменные с женскими репродуктивными органами, состоявшими из нормальных (роды Bardocarpus, Suchoviella и ряд еще

Ископаемые остатки голосеменных класса Vojnovskyopsida из местонахождения Мазуевка. 1,2- Gaussia imbricata Naug., отпечаток и противоотпечаток изолированной семенной чешуи; 3 - Sylvella alata Zalessky, изолированный семязачаток; 4,5- Vojnovskya sp., отпечаток и противоотпечаток латерального мужского стробила; 6 - Rufloria sp., отдельный ланцетовидный лист; 7 - Nephropsis sp., чешуевидный лист.

неописанных форм из пермских отложений Ангариды) или укороченных (роды Gaussia, Taibia, Niazonaria, Scirostrobus) осей с крепившимися к ним по спирали семенами (роды Samaropsis, Sylvella). Мужские репродуктивные органы войновскиевых (роды Vojnovskya, Pechorostrobus) состояли из фертильных* осей, иногда расширявшихся к верхушке. К осям по спирали прикреплялись микроспорангии ("протопыльники"), а в нижней и средней части располагались стерильные придатки.

Мазуевка представляет редкую для палеоботаника возможность сделать выводы о сочетании различных органов войновскиевых. Относительно часто здесь встречаются ланцетовидные листья, скорее всего принадлежавшие одному виду материнского растения. Незначительные различия этих листьев между собой вполне могут объясняться внутривидовой изменчивостью. Вместе с ланцетовидными листьями вида Rufloria recta (Neub.) S.Meyen попадаются чешуевидные листья Nephropsis sp. характерной ромбовидной формы. Последние выполняли функцию брактей**, в пазухах которых располагались мужские органы размножения. Семеносные органы, принадлежавшие войновскиевым с листьями Rufloria recta, представлены родом Gaussia. Целые репродуктивные органы этого рода, известные по Чекарде-1 и другим приуральским местонахождениям, в Мазуевке пока не найдены, но встречаются их отдельные семенные чешуи.

Сходные повторяющиеся сочетания органов войновскиевых известны и в других пермских флорах Приуралья, а также Сибири и Монголии, т.е. практически по всей территории, принадлежавшей в позднем палеозое древнему материку Ангариде.

* Фертильность - способность зрелого организма производить потомство (прим. ред.).

** Брактеи (прицветники) - листья в зоне соцветия (прим. ред.).

Publisher:

Permanent link for scientific papers (for citations):

Comments: