Доктор геолого-минералогических наук С. В. НАУГОЛЬНЫХ, Геологический институт РАН

Каким был растительный мир Урала четверть миллиарда лет назад? Сегодня об этом можно говорить не только гипотетически. По результатам изучения обнаруженных учеными в этом регионе образцов древней флоры постепенно восстанавливается реальная картина (пока далеко неполная) значительных изменений ландшафта, происходивших здесь в пермский период - последний в палеозойской эре.

ХВОЙНЫЕ ЛЕСА ПРЕДГОРИЙ ПАЛЕОУРАЛА

Яркая климатическая зональность, сложившаяся тогда в масштабах Земли, способствовала дифференциации растительного покрова. Поэтому в каждой из природных зон Северного полушария - от экваториальных и тропических до холодно-умеренных - он имел существенные отличия. Мы будем говорить лишь о флоре западного склона Палеоурала, протянувшегося вдоль восточного побережья располагавшегося там морского залива, исчезнувшего в середине перми*, и о том, как изменилась она за 40 млн. лет. Есть основания полагать, что в истории растительного мира позднего палеозоя** не меньше драматических эпизодов, чем в истории животного мира.

В каменноугольном периоде*** и начале пермского в связи с мощны-

* Пермский период (пермь) - последний в палеозойской эре. Начало 28010 млн. лет назад, продолжительность 45 млн. лет (прим. ред.).

** Палеозой - эра геологической истории, одна из групп общей стратиграфической шкалы. Начало 57020 млн. лет назад, продолжительность 3405 млн. лет. Включает 6 геологических систем: кембрийскую, ордовикскую, силурийскую, девонскую, каменноугольную и пермскую (прим. ред.).

*** Каменноугольный период (карбон) начался 345 млн. лет назад, длительность 65 млн. лет (прим. ред.).

стр. 103

Раннепермские членистостебельные и папоротники. На переднем плане - родственники хвощей, относящиеся к роду Equisetinostachys Rasskasova . Для них характерны многоярусные спороношения. На заднем плане справа - мараттиевый папоротник.

Листья и генеративные органы кониферофитов, относящихся к порядку Vojnovskyales. Справа - побеги членистостебельных рода Phyllotheca Brongniart.

ми горообразовательными процессами, или, как говорят геологи, орогенезом, во многих регионах планеты поднялись могучие хребты, не уступавшие современным Альпам и Кавказу. Сейчас, по прошествии 250 млн. лет, почти все они частично или полностью разрушились, хотя когда-то возвышались на тысячи метров над уровнем моря. Эпохе, называемой герцинской или варисцийской, обязан своим рождением и Урал.

Какие растения произрастали на склонах Палеоурала в самом начале ранней перми (ассельском и сакмарском веках), оставалось неизвестным, пока несколько лет назад в терригенных отложениях (обломочных горных породах, снесенных с суши), содержащих фрагменты раковин аммоноидей (вымерших морских головоногих моллюсков), не встретились остатки семян и минерализованной древесины. Исследователи обнаружили и более полно сохранившиеся части растений, представлявшие собой побеги с игольчатыми листьями, располагавшимися по спирали. А палеоботаник В. П. Владимирович (Ленинград, ныне Санкт-Петербург) в 80-х годах XX в. определила их как остатки примитивных хвойных - Walchia schneiderii Zeiller и Emestiodendron sp., с чем согласились другие специалисты по палеозойской флоре.

Надо сказать, что эти два упомянутых рода, относящиеся к семейству вальхиевых, рассматриваются сейчас как наиболее примитивные хвойные, стоящие в основании группы, включающей по современной систематике несколько семейств, разошедшихся по своим морфологическим признакам в процессе эволюции довольно далеко друг от друга. Представители вальхий и эрнестиодендронов к настоящему времени изучены очень подробно по западноевропейским материалам из нижней перми. Удалось убедительно показать принадлежность разных их органов (стробилов*, семян, пыльцы, побегов с листьями) одному ботаническому виду. Благодаря находкам почти целых деревьев с ветвями, сохранившимися в прикреплении к стволам (причем в некоторых случаях ветви несли стробилы!), оказалось возможным реконструировать само растение.

Вальхиевые хвойные известны из разных районов Земли (Северной Америки, Африки, Европы, Приуралья, Китая). Однако если нанести все их местонахождения на палеогеографическую карту, выяснится, что они приурочены к довольно узкой полосе вдоль палеоэкватора и частично захватывающей тропическую и субтропическую зоны. Таким образом, древнейшие хвойные, в отличие от большинства современных представителей этой группы растений, были довольно теплолюбивыми, а их листья-иголки адаптированы не к сезонным похолоданиям, а к сухому климату, формировавшемуся в низких широтах в начале пермского периода.

* Стробил - орган размножения многих высших растений (хвощей, плаунов, голосеменных); видоизмененный укороченный побег, несущий специализированные листья - спорофиллы, на которых формируются органы размножения - спорангии (прим. ред.).

стр. 104

Плауновидное растение Viatcheslavia vorcutensis Zalessky. A - филлоид; В - общий вид растения; С - спорофилл; D, Е - микроспоры. Длина масштабной линейки - 1 см (А, С), 10 см (В), 20 мкм (D, Е).

Растительность уфимского века позднепермской эпохи. Монодоминантные сообщества Viatcheslavia vorcutensis Zalessky. Видны листостебельные мхи и членистостебельные. Слева вверху - гигантская стрекоза Arctotypus.

ЗАРОСЛИ У СОЛЕНОЙ ЛАГУНЫ

К концу раннепермской эпохи, в артинском (примерно 277 - 273 млн. лет назад) и особенно кунгурском (273 - 269 млн. лет назад) веках, морской залив, заполнявший Предуральский краевой прогиб, начал мелеть отчасти вследствие заполнения его осадками как морского происхождения, так и сносимыми с Урала. Способствовали этому и общее иссушение климата, а также постепенное тектоническое поднятие региона в целом.

В результате в кунгурском веке когда-то изобиловавший морскими организмами залив превратился в засоленную лагуну, протянувшуюся вдоль всего Урала. В северной ее части отлагались гигантские залежи каменной и калийной солей, в южной - столь же мощные слои гипса и ангидрита.

Между заливом и самой горной системой располагалась относительно узкая, шириной в несколько десятков километров зона, увлажнявшаяся стекавшими с Палеоурала реками и временными водотоками, оживавшими в периоды сезонных дождей. Она была относительно изолированной, только с юга и северо-востока в нее проникали немногочисленные растения-мигранты. Именно в этой предгорной зоне развилась удивительная по богатству и разнообразию форм растительность. В числе доминировавших - членистостебельные (среди них почти прямые предки современных хвощей), плауновидные, птеридоспермы - "семенные папоротники", включавшие и реликтовые, сохранившиеся с каменноугольного периода формы (порядок Trigonocarpales: род Demetrocarpus Naug.), и новые, прежде всего пельтаспермовые (порядок Peltaspermales: роды Peltaspermum Harris, Rhachiphyllum Kerp (al. Callipteris Brongniart), Psygmophyllum Schimper emend. Saporta), давшие начало группам, доминировавшим уже в мезозойских флорах. В кунгурской флоре много и хвойных - прямых потомков вальхий начала пермского периода (порядок Coniferales [=Pinales]; семейство Walchiaceae; роды Kungumdendron S.Meyen, Bardella Zalessky, Bardospermum S.Meyen). Еще одна группа голосеменных, пока слабо изученная, - войновскиевые. До наших дней сохранилось живое ископаемое - гинкго (Ginkgo biloba L.), а в кунгурской флоре подобных ему было множество.

стр. 105

Лист папоротника Pecopteris sp. (1); современный папоротник (2); часть вайи (листа) птеридосперма Peltaspermum retensorium ( Zalessky) Naugolnykh et Kerp (3); филлоид плауновидного Sadovnikovia belemnoides Naugolnykh (4). Кунгурский ярус (1, 3, 4). Увеличение: х 3(1), х 0,2 (2), x 2 (3, 4).

А теперь расскажем подробнее о некоторых из этих растений.

ПЛАУНОВИДНЫЕ РАННЕПЕРМСКОЙ ЭПОХИ

В конце 80-х годов XX в. во время полевых работ на одном из самых знаменитых местонахождений кунгурской флоры, расположенном в устье реки Чекарда (бассейн реки Сылва, Пермская область), мне удалось найти удивительный отпечаток. Передо мной лежал длинный узкий лист с единственной продольной жилкой и с расширением в базальной, т.е. расположенной у основания части, где виднелось вздутие овальной формы, оказавшееся спорангием. На самой узкой части листа выделялись две темноокрашенные полосы с устьицами - микроскопическими отверстиями в кожице, регулирующими газообмен и испарение. Край листовой пластинки был уплотнен, что характерно для листьев плауновидных.

Странный остаток оказался спорофиллом древнего плауновидного, отнесенного мной к новым роду и виду Sadovnikovia belemnoides Naug. (назван в честь московского палеоботаника Г. Н. Садовникова). Удивительно, но оно очень напоминало современные полушники или изоэтовые (роды Isoetes L. и его близкий родственник, недавно открытый в Андах, - Stylites). До этой находки цепочку филогенетических предшественников современных полушников более или менее уверенно прослеживали до раннего мела*, откуда известны остатки плауновидного Nathorstiana arborea Magdefrau. Натгорстиана имела высоту несколько десятков сантиметров (значительно выше современного травянистого изоэтес). Спорофиллы

* Меловой период (мел) - третий, самый поздний период мезозойской эры. Начало - 132 - 137 млн. лет назад, продолжительность 66 млн. лет (прим. ред.).

стр. 106

Ископаемые членистостебельные из пермских отложений (2 - 4) и современный хвощ (1). 1 - Equisetum sylvaticum L., хвощ лесной; 2 - часть крупного побега Catamites gigas Brongniart; 3 - часть побега с листовой мутовкой Phyllotheca sp.; 4 - нижняя часть побега Paracalamites decoratus (Eichwald) Zalessky. Кунгурский ярус (4), казанский ярус (2, 3). Увеличение: х 1 (1, 3), х 0,5 (2), 1,5 (4).

этих двух родов практически неотличимы.

В триасовом периоде (самый ранний в мезозойской эре, примерно 235 - 185 млн. лет назад) известно довольно много древовидных форм, принадлежавших к особому семейству плевромейевых (Pleuromeiaceae), но также напоминающих изоэтовых строением спорофиллов. К плевро-мейевым же, по-видимому, следует отнести плауновидные из уфимского (около 269 - 265 млн. лет назад) и казанского (около 265 - 261 млн. лет назад) ярусов Русской платформы и Приуралья. Садовниковия, описанная мной в 1993 г., отодвигает появление плевромейевых, предков современных изоэтовых, еще глубже в прошлое - в раннепермскую эпоху.

Вместе с тем удивительное сходство садовниковии и современого полушника позволяет предположить: древнейшие изоэтовые могли отделиться от плевромейевых уже в пермском периоде.

ДРЕВНИЕ ПРЕДКИ ХВОЩЕЙ

Еще одно растение, представители которого образовывали густые заросли по берегам кунгурских лагун, - эквизетиностахис (Equisetinostachys peremensis (Zal.) Naug.). Его генеративные органы напоминали имеющиеся у современного хвоща, но, в отличие от него, состояли не из единственного стробила на верхушке побега, а из нескольких фертильных (способных производить потомство) зон, образовывавших сложную многоярусную конструкцию, разделенную мутовками стерильных листьев. Получалось, что спороношения располагались как бы прямо на побеге.

Из более молодых отложений Приуралья (начало уфимского века) известно еще одно членистостебельное - паракаламитина (Paracalamitina striata (Schmalh.) Zal. emend. Naug.), родственная кунгурским эквизетиностахисам. Ее спороношениям еще свойственна активность терминальных меристем*: на верхушках "квазистробилов" сохранялся хохолок из стерильных листьев, но количество

* Терминальные меристемы - ткань растений, в течение всей жизни сохраняющая способность к образованию новых клеток. За счет меристемы происходит рост, образование новых органов - листьев, стеблей, корней, цветков (прим. ред.).

стр. 107

Ископаемые голосеменные из нижнепермских отложений. 1 - лист птеридосперма Peltaspermum retensorium (Zalessky) Naugolnykh et Kerp; 2 - часть ветви хвойного Walchia appressa Zalessky; 3 - семя Samaropsis (?) complanata Naugolnykh; 4 - базальная часть листа птеридосперма Psygmophyllum cuneifolium (Kutorga) Schimper. Кунгурский ярус (1 - 4). Увеличение: х 2 (1), x 2,5 (2), x 4 (3),x 3 (4).

фертильных зон сократилось до одной, в очень редких случаях - двух.

Прошло четверть миллиарда лет с того периода, когда заросли эквизетиностахисов покрывали побережья кунгурских лагун, но мы и по сей день можем видеть его далеких потомков, жмущихся к затененным и влажным местам в наших лесах. Посмотрите на них с уважением: многих из современников их далеких предков давно нет и в помине, а хвощи, удивительно скромные и вместе с тем привлекательные, по-прежнему наполняют воздух вокруг ручьев и лесных речек суховатым потрескиванием соприкасающихся стеблей, как когда-то в пермском периоде.

КРИЗИСНЫЕ СООБЩЕСТВА ВЯЧЕСЛАВИЙ

Давно замечено: в местах, где по какой-то причине была нарушена естественная растительность (например, из-за пожара), землю начинает постепенно осваивать, как правило, какой-нибудь один, нередко довольно примитивный вид, наиболее эффективно использующий свою физиологическую толерантность для колонизации нового пространства.

Богатейшая растительность кунгурского века, о которой мы говорили, в конце раннепермской эпохи внезапно исчезла, а ей на смену пришла так называемая вячеславиевая. Остатки вячеславий (Viatcheslovia vorcutensis Zal.), нередко большими скоплениями, попадаются в отложениях Соликамского горизонта (он формировался в первой половине уфимского века), залегающего над нижнепермскими отложениями в Приуралье, от реки Белой в Башкирии до рек Вишеры и Колвы в Пермской области и даже в Печорском бассейне. И что характерно: кроме этих остатков и талломов (слоевищ) листостебельных мхов, как правило, ничего найти не удается.

Вячеславия - древовидное плауновидное растение с длинными линейными листьями, располагавшимися спирально на прямом неветвящемся стволе. На сохранившихся фрагментах легко заметить: листовые подушки, к которым прикреплялись филлоиды и спорофиллы, образовывали повторяющиеся зоны то близкого, то, наоборот, очень разреженного взаимного расположения. Я склонен объяснять этот феномен изменением динамики роста в соответствии с временем года: формирование зон сближения листовых подушек свидетельствует о замедлении роста растения, а разреженное, напротив, об ускорении. С сезоннос-

стр. 108

Хвойные, принадлежавшие семейству вальхиевых из нижнепермских отложений. 1 - Tylodendron speciosum Weiss, декортицированный (лишенный коры) побег; 2 - Walchia bardaeana Zalessky; 3 - Bardospermum rigidum S.Meyen; 4 - Walchia appressa Zalessky, кутикула листа (пленка, покрывающая эпидермис). Кунгурский ярус (1 - 4). Увеличение: х 3 (1), х 2,3 (2), х 2,5 (3), х 100 (4).

стр. 109

Голосеменные из нижнепермских (2, 4) и верхнепермских (1, 3) отложений. 1, 2- Tylodendron speciosum Weiss, декортицированные побеги хвойных из медистых песчаников; 3 - Scirostrobus pterocerum (Naugolnykh) Doweld et Naugolnykh, семяносный орган голосеменного, предположительно относящегося к порядку Vojnovskyales; 4 - Entsovia inornate Gluchova, кутикула листа. Кунгурский ярус (2, 4), казанский ярус (1, 3). Увеличение: х 1,5 (1), х 2 (2), х 0,9 (3), х 70 (4).

тью климата, скорее всего, были связаны и генеративные циклы: органы размножения начинали формироваться только в благоприятный, более влажный сезон.

То, что вячеславии образуют массовые монодоминантные захоронения в пределах широкой полосы отложений Соликамского времени и при этом встречаются в различных фациях - от прибрежно-морских до аллювиальных, однозначно указывает: тогда они преобладали. В Соликамских отложениях попадаются остатки листостебельных мхов, а также редкие фрагменты побегов членистостебельных. В спорово-пыльцевых комплексах доминируют микроспоры все тех же вячеславии.

По-моему, смена кунгурской растительности на Соликамскую (вячеславиевую) - следствие экологического кризиса (пусть и локального). Огромное количество таксонов вымерло, и лишь немногим удалось выжить в рефугиумах, т.е. местах, где сохранились реликтовые формы. Им на смену пришли куда более примитивные растения, чем доминировавшие в кунгурской флоре разнообразные голосеменные. Вячеславиям удалось реализовать свои физиологические преимущества, обусловленные высокой экологической толерантностью, обычной для относительно просто организованных растений, благодаря чему их пионерные сообщества распространились на многие тысячи квадратных километров.

Что именно произошло на рубеже ранней и поздней перми в Приуралье, со всей определенностью сказать трудно. Думаю, вымирание кунгурской флоры обусловлено каким-то климатическим событием, скорее всего - очередной фазой аридизации (усилением засушливости климата).

Филогенетические потомки вячеславии еще не раз выступали в роли "пионеров", появление которых фиксировало драматические эпизоды в истории Земли. Так было, скажем, на рубеже перми и триаса*, когда во время биосферного кризиса, резко сократившего разнообразие наземных и морских организмов,

* Триас - самый ранний период мезойской эры. Начало - 23510 млн. лет назад, продолжительность 50 млн. лет (прим. ред.).

стр. 110

Остатки растений из медистых песчаников. 1 - Psygmophyllum expansion ( Brongniart) Schimper; 2 - Psygmophyllum sp.; 3 - Rhachiphyllum (al Callipteris) wangenheimii (Fischer) Naugolnykh. Казанский ярус (1 - 4). Увеличение: х 1 (1 - 4).

по всей планете расселились сообщества плевромей (Pleuromeid), раннетриасовых потомков вячеславий.

ФЛОРА МЕДИСТЫХ ПЕСЧАНИКОВ

Однообразные сообщества вячеславий ко второй половине уфимского века позднепермской эпохи сменились растительностью нового типа. Поскольку основные местонахождения этой более молодой флоры приурочены к слоям медистых песчаников*, особенно широко развитых в Башкирии и пермском Приуралье, отсюда и следует предлагаемое ее название.

То, что в указанных породах присутствуют остатки древних растений и животных, было известно, очевидно, уже людям бронзового века (несколько тысяч лет назад). На древних пряжках и украшениях ритуальных ножей и топоров, изготовлявшихся из меди и бронзы чудскими племенами, когда-то населявшими Урал, изображения вполне реальных лосей и медведей соседствуют с необычными фигурками, условно называемыми "ящерами". Вполне вероятно, что эти сюжеты навеяны находками в медных шахтах скелетов и черепов, принадлежавших давно вымершим лабиринтодонтам (земноводным) и диноцефалам (звероподобным пресмыкающимся). Без сомнения, чудские рудокопы встречали и отпечатки листьев, и окаменелые стволы, замещенные окислами меди.

Первые окаменелые растения медистых песчаников были обнаружены в начале XIX в. российским геологом майором Ф. Ф. Вангенгеймом фон Кваленом и описаны в те же годы зачинателями отечественной палеонтологии Г. И. Фишером фон Вальдгеймом, Э. И. Эйхвальдом

* Медистые песчаники содержат в своем составе значительное количество минералов меди (прим. ред.).

стр. 111

(член-корреспондент Петербургской АН) и С. С. Куторгой.

Геологический возраст местонахождений этих растений не везде одинаков. Он меняется от позднеуфимского (разрезы у города Пермь) до казанского (Башкирское Приуралье, местонахождения у современного города Белебей) и даже, предположительно, раннетатарского (порядка 262 - 257 млн. лет назад; Каргалинские медные рудники в Оренбуржье). Но в таксономическом составе найденных флористических комплексов, несмотря на довольно значительную разницу в возрасте, много общего, поэтому их можно рассматривать как свидетельство единого этапа в развитии пермской растительности Приуралья.

Во флоре медистых песчаников присутствуют членистостебельные, относившиеся к двум существенно разным порядкам: Equisetales, семейство Tchernoviaceae (уральские представители родов Paracalamites и Phyllotheca) и Calamostachyales (Calamites gigas Brongn. - вид, сохранившийся в перми с каменноугольного периода), а также папоротники Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, пельтаспермовые птеридоспермы Rhachiphyllum (al. Callipteris) wangenheimii (Fischer) Naug., хвойные Tylodendron speciosum Wfeiss, гинкгофиты Kerpia belebeica Naug., Baiera cf. gigas Schmalhausen.

Скорее всего, растительность времени накопления пород, превратившихся через миллионолетия в медистые песчаники, представляла собой не единое сообщество, а несколько ассоциаций, сменявших друг друга по мере удаления от временных или постоянных водоемов. В увлажненных и затененных экотопах произрастали членистостебельные; выше, на умеренно дренируемых склонах, располагалась ассоциация птеридоспермов, далее - на водораздельных участках предгорий - ассоциация хвойных, устойчивых к засушливым условиям.

ВРЕМЯ ПУРСОНГИЙ

Флора медистых песчаников, появившись во второй половине уфимского и испытав расцвет в течение казанского века, продолжала существовать и в первой половине татарского века (около 262 - 257 млн. лет назад). Однако климат в Приуралъе медленно, но неуклонно менялся, становясь все более сухим. Влажные сезоны с хотя редкими, но обильными дождями, становились короче. Начали отлагаться мощные толщи красноцветов, на обширных просторах предгорной равнины с небольшими бессточными или, как их еще называют, плайевыми озерами и временными водотоками образовывались карбонатные панцири (каличи) и палеотакыры, глинистые поверхности, разбитые трещинами усыхания на полигональные пластины.

В этих условиях высшим растениям пришлось спешно приспосабливаться к новому климату. Наиболее остро изменения "почувствовали" пельтаспермовые птеридоспермы. Для их представителей из медистых песчаников характерны крупные перистые листья. Но в условиях засушливого климата они испаряли слишком много влаги и "экономически" себя не оправдывали. Поэтому появились новые виды и роды пельтаспермовых с небольшой и более просто устроенной листовой пластинкой. При этом морфологические преобразования крупных сложноперистых листьев в небольшие простые могли проходить двумя путями. В первом случае трижды- и дваждыперистые листья редуцировались сначала до простоперистых, а затем до простого ланцетовидного листа (по существу, единственного перышка). Во втором - отдельные сегменты сложноперистого обособлялись от остальных и превращались в самостоятельно функционирующие мелкие простые листья, а рахис (центральная жилка с черешком) сложного листа преобразовывался в моноподиально ветвящийся побег. Оба способа редукции фотосинтезирующих органов известны и у современных растений-ксерофитов (приспособленных к жизни в засушливых местах).

Все эти эволюционные преобразования привели к возникновению и широкому распространению во второй половине татарского века нового типа пельтаспермовых с простыми ланцетовидными листьями, описанными в 1934 г. выдающимся палеоботаником, членом-корреспондентом АН СССР М. Д. Залесским под новым родовым названием Pursongia Zalessky. Экземпляры пурсонгии Амалицкого (P. amalitzkii Zal.) в начале XX в. нашла экспедиция палеонтолога В. П. Амалицкого вместе с остатками земноводных и пресмыкающихся пермского периода у города Котласа на реке Северная Двина. Они и по сей день хранятся в Палеонтологическом музее РАН (Москва). В 1969 г. морфологически сходные с пурсонгиями листья из татарских отложений Кировской области описал геолог и палеоботаник С. В. Мейен как новый род Tatarina S.Meyen. Позднее было доказано, что у растений с листьями Pursongia были семеносные органы Peltaspermopsis Gom.

Пельтаспермовые птеридоспермы с листьями типа пурсонгиевых распространились довольно широко по Евразийскому континенту. Их остатки встречены даже в Сибири и северных районах Китая. Судя по находкам, пурсонгии были небольшими кустарниками высотой до 2 м и образовывали заросли вокруг водоемов. Именно в таких местах находили приют многие наземные животные конца пермского периода. Растительноядные, по всей видимости, питались, в основном, листьями и генеративными органами пурсонгии. Кроме пурсонгии, во второй половине татарского века произрастали и многие другие растения, например, акантоптеридиум колючий (Acanthopteridium spinimarginale Naug. et Aref.), найденный в верхнетарских отложениях, обнажающихся по берегам реки Сухоны. Он обладал мелкими простыми листьями с хорошо развитыми краевыми шипами и другими признаками, характерными для растительности засушливых зон.

На времени пурсонгии история растительного мира пермского периода, судя по всему, не закончилась. Изредка в более молодых отложениях попадаются остатки и других растений, существовавших на территории Русской платформы. Но исследования их еще только начинаются.

Permanent link to this publication: