Кандидат географических наук Андрей ИВАНОВ, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Кому из населяющих Землю живых существ принадлежит "пальма первенства" в преобразовании ее ландшафтов? Человек считает себя лидером в этом "турнире". Но знаем ли мы, что и многие животные изменяют облик своих местообитаний, создавая специфические геосистемы различных иерархических уровней, и порой становятся главным средообразующим фактором.

ЭТИ АКТИВНЫЕ ЗЕМЛЕРОИ

Зоогенные комплексы, создаваемые норными животными, распространены в природе наиболее широко: в тундре это поселения леммингов и песцов, в лесной зоне - барсуков, в степях и полупустынях - сурков и сусликов.

Лемминги создают систему многократно разветвленных нор с большой протяженностью ходов (15 - 35 м), несколькими гнездовыми и кормовыми камерами и 5 - 30 входными отверстиями. В местах их поселений возникают специфические растительные сообщества, формируется мелкобугорковый нанорельеф амплитудой до нескольких десятков сантиметров. В результате жизнедеятельности зверьков меняется содержание гумуса в почве, влажность и аэрация ее верхних горизонтов, глубина активного слоя, ускоряются протекающие в ней процессы. Дело в том, что биогенные элементы из экскрементов

грызунов быстро минерализуются и включаются в круговорот веществ, а рытье "тоннелей" приводит к улучшению дренажа и аэрации почвы, глубина ее протаивания увеличивается с 35 до 60 - 70 см. Масса перемещаемого грунта на территории, занимаемой колонией этих весьма активных существ, может достигать 250 кг/га.

Интересно, что в зависимости от длительности проживания леммингов на определенном участке формируется та или иная стадия зоогенного фитоценоза (растительного сообщества), и многие виды растений разрастаются гораздо пышнее, нежели на прилегающих угодьях. Так, в арктической тундре острова Врангеля (на границе Восточно-Сибирского и Чукотского морей) 35 - 40% надземной биомассы злаков приходится на колонии этих животных, и только там встречаются некоторые виды разнотравья с крупными яркими цветами: на фоне однообразного местного ландшафта "выбросы" из нор подобны миниатюрным оазисам среди пустыни. Как правило, на эти "пятна" приходится лишь 1 - 3% общей площади тундровых ландшафтов, хотя во время вспышек численности леммингов площадь колонии увеличивается. В "пиковые" годы почти вся поверхность тундры (за исключением самых заболоченных участков) представляет бороздчато-мелкобугристый микрорельеф, созданный зверьками: это чередование ходов, нор и выкопанного из них грунта. Сами жилища имеют сравнительно небольшие размеры, однако количество образованных вокруг них наноформ рельефа столь велико, что формируется особый морфологический облик поверхности.

В лесных ландшафтах зоогенные фации формируют барсуки - едва ли не самые активные землерои из числа хищных млекопитающих. Поселения данных животных могут достигать значительных размеров и существовать довольно долго. Ведь жилище любого из них - это целая система подземных ходов с многочисленными входами, так называемыми отнорками, гнездовыми камерами. Оно сохраняется десятилетиями (возможно, веками), и многие поколения зверей его подновляют, подчищают, выкапывают новые разветвления, превращая с годами в сложный многоярусный лабиринт, где могут одно-

временно обитать несколько семей. Недавно образованные поселения занимают не более 100 м², а старые, с неоднократной сменой поколений - до 400 - 850 м². Участки, где барсуки живут постоянно, на 90 - 95% засыпаны выбросами грунта из нор. Глубина последних достигает 3 м, а вокруг формируется характерный микрорельеф амплитудой до 0,8 м. Объем перемешенного материала колеблется от 43 до 97 м². Деревья постепенно усыхают в связи с перманентным повреждением их корней, и в лесу возникают "световые окна", из состава фитоценоза "выпадают" древесные породы, исчезают типичные для зональных геосистем виды растений, а на смену им приходят рудеральные (обычно обитающие возле дорог, на свалках и т.п.) и зоохорные (распространяющие семена с помощью животных).

Итак, в местах барсучьих поселений меняется литогенная основа, водный и тепловой баланс, направленность почвообразовательных процессов, характер растительности - практически все природные компоненты. А вокруг формируется зоогенное ландшафтно-географическое поле концентрической структуры - кормовая стация* звериной семьи. Обычно ее члены добывают пропитание в радиусе 1 - 2 км от норы, однако наиболее ярко их воздействие проявляется в пределах первых сотен метров. Казалось бы, животное делает прикопки всего лишь на глубину до 25 - 30 см, но число их достигает 80 - 270 тыс/га, а объем перемещенного грунта - 25 - 100 м /га. В результате образуются отдельные структурные элементы (парцеллы) с особыми почвами и растительностью, появляется внутрифациальная микрокомплексность и мозаичность. Поселения барсуков представляют уникальные фации** в составе урочища.

* Стация (от лат. static - местопребывание) - местообитание популяции либо его часть, используемая животными для определенной цели (прим. ред.).

** Фация - структурная часть урочища, обычно совпадающая с одним элементом мезорельефа или с отдельной формой микрорельефа и характеризующаяся однородностью материнской породы, микроклимата, водного режима, почвы, а также расположением в пределах одного биоценоза (прим. ред.).

ВЛИЯНИЕ КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ

Поговорим еще об одном уникальном зоогенном ландшафтном комплексе - природных зверовых солонцах, характерном элементе многих лесов Сибири и Дальнего Востока. Их формирование, по-видимому, связано с потреблением животными недостающих им минеральных веществ (хлоридов, карбонатов, сульфатов натрия и кальция, различных микроэлементов), которыми кора выветривания на данных участках относительно обогащена. Речь идет о полянах среди сплошного леса диаметром от нескольких метров до 100 - 200 м. В числе постоянных и массовых их обитателей - лось, изюбрь, марал, косуля, некоторые другие копытные, чья деятельность приводит к трансформации практически всех природных компонентов. Сезон частых посещений животными этих мест - все бесснежное время года, максимальная нагрузка - 30 - 50 особей в сутки. При этом формирование солонца протекает в течение многих лет, а иногда и веков. Вследствие выедания грунта верхняя часть литогенной основы преобразуется, возникает особый микрорельеф амплитудой до 1,5 м (пещерки и шурфы, проделанные "любителями соленого", промоины), в связи с уничтожением полога древесной растительности иными становятся условия инсоляции и увлажнения почвы, формируется специфический микроклимат. Принципиально меняется почвенно-растительный покров - постепенно исчезают древесный и кустарниковый ярусы, копытные животные вытаптывают травостой, уничтожают дернину, отчего развиваются интенсивные эрозионные процессы.

В местах, столь любимых копытными, регулярно охотятся крупные хищники (медведь, волк), за ними "по пятам" следуют любители падали, концентрируются кровососущие двукрылые, иксодовые клещи и др. Вышеизложенное позволяет согласиться с известным отечественным физикогеографом Федором Мильковым (1918 - 1996): природные зверовые солонцы представляют "полный ландшафтный комплекс, вызванный к жизни деятельностью животных". Ие-

рархический уровень подобных зоогенных геосистем меняется от фаций до простых урочищ, а длительность их существования зависит, прежде всего, от объема соленосного грунта. Постепенное выедание зверями "привлекательных" горизонтов приводит к деградации солонца, и бывшие завсегдатаи забывают его.

БОБРОВЫЕ ЛАНДШАФТЫ

Виды рода Castor (бобры), вероятно, одни из самых активных преобразователей окружающей среды в долинных комплексах значительной части Евразии и Северной Америки. Конечно, наибольшее значение тут имеет водная мелиорация. Ведь в процессе жизнедеятельности эти трудолюбивые зверьки строят плотины различных размеров: маленькие не превышают 1 м в длину и несколько десятков сантиметров в высоту, однако в Северной Америке описаны сооружения (итог многих поколений мохнатых "строителей") высотой более 5 м, а длиной - 1 км. В Белоруссии известен каскад из четырех крупных плотин, причем наибольшая достигает в длину 400 м. Подобные "постройки" на ручьях и малых реках кардинально меняют гидрологический режим лесных геосистем: водотоки превращаются в каскады прудов (площадь затопления колеблется от сотен квадратных метров до десятков гектаров), а в речных долинах возникают низинные болота.

Особый тип береговой зоны формируется вдоль рек и ручьев, где бобры валят деревья (до 80% погрызов сосредоточено в 10 - 20-метровой полосе): вследствие избирательности аппетита зверьков меняется соотношение деревьев и кустарников, возникают прирусловые поляны, на которых начинают доминировать лугово-опушечные травы. Часть берега, подрытая ходами, оседает и проваливается, образуя так называемые сплавины, а русла делятся на протоки. Вслед за изменением водного режима и растительности иной становится направленность процессов почвообразования, по-своему реагируют и обитатели этих мест. Проделанные бобрами каналы и дорожки к воде другие животные используют как транспортные магистрали. Поляны с поваленными и окольцованными деревьями дают дополнительный корм некоторым копытным, зайцам, мышевидным грызунам, вследствие чего зимой ряд видов млекопитающих концентрируется вблизи новоявленных "лесосек". Мелководья и пруды осваивают виды птиц, ранее здесь не обитавшие (чирки, крохали, кряквы и др.). Таким образом меняется весь природный комплекс речной долины - поэтому вполне оправдано использование исследователями термина "бобровый ландшафт" (в общей трактовке этого понятия).

Размер участка реки, контролируемого одним поселением бобров, может составлять от 1 - 2 до 10 км и более. Иерархический уровень организации природного комплекса, на котором проявляется средообразующая роль этих животных, колеблется от отдельных фаций и урочищ до особых долинных местностей в составе ландшафта. Причем ранее, до массового их истребления, подобные геосистемы, вероятно, занимали довольно большие площади в лесах Евразии и Северной Америки: возраст рода Castor по существующим оценкам составляет примерно 15 млн. лет, и все это время бобры активно воздействовали на ландшафт в пределах своего ареала.

Отметим и циклический характер подобного влияния. Например, в сильно преобразованных лесных ландшафтах Европы бобровые поселения весьма динамичны - после 5 - 10 лет проживания на одном месте зверьки мигрируют в другие края. В девственных же ландшафтах Канады они остаются на избранных участках десятилетиями. Предельный срок существования подобного "стойбища" определяется временем, в течение которого животные полностью уничтожают деревья, составляющие их кормовую базу. После снятия "бобрового пресса" наблюдается восстановительная сукцессия - от водно-болотных и опушечных сообществ на месте действующих поселении к луговым и лесным, однако динамика этих процессов пока недостаточно изучена.

ОРНИТОГЕННЫЕ ГЕОСИСТЕМЫ МАЛЫХ ОСТРОВОВ

Крупные скопления морских колониальных птиц на небольших островах (к примеру, Ямских островах* в северной части Охотского моря, о. Топорков на Командорском архипелаге, о. Старичков в Авачинском заливе, о. Чиринкотан на Курильской дуге и др.) могут выступать фактором, определяющим основные черты структуры и функционирования местной геосистемы - разумеется, если пернатые хозяйничают здесь безраздельно, т.е. при отсутствии наземных хищников и человека. Расселение птичьего "населения" связано с ландшафтной структурой: разные виды предпочитают различные местообитания, вследствие чего голосистые "жильцы" занимают остров практически полностью.

Механизм воздействия колониальных птиц на геосистемы складывается из физической и геохимической составляющих - с одной стороны, рытье нор, рыхление почвы, вытаптывание и повреждение растений, с другой - поступление продуктов метаболиз-

* См.: А. Иванов. Ямские острова - феномен природы Северной Пацифики. - Наука в России, 2007, N 2 (прим. ред.).

ма приводят к трансформации практически всех природных компонентов. На большей части острова формируется особый микрорельеф (кочки, норы, тропы, "клубы", присады, гнездовые и "взлетные" площадки), меняются химические свойства почв (отмечаются аномально высокие значения биогенных элементов - азота, фосфора и др., иными становятся щелочно-кислотные условия), преобразуется химический состав водотоков (растет минерализация, снижается рН, увеличивается содержание органического углерода, усиливается интенсивность водной миграции биогенных элементов). В местах гнездования топорков (семейства чистиковых), роющих норы и ежегодно обновляющих и расчищающих их, объем переработанного грунта на модельных площадках размером 25 м колеблется в пределах 1,4 - 2,5 м³, а в целом на острове Топорков в Командорском заповеднике (юго-западная часть Берингова моря), где обитает около 90 тыс. этих птиц, данный показатель в верхней полуметровой толще составил 3 - 4 тыс. м³.

Иными словами, можно утверждать: сегодня в орнитогенных геосистемах малых островов именно птицы - главный экзогенный агент рельефообразования. Наибольшей трансформации подвергается растительный покров. Мы с коллегами наблюдали изменение видового состава фитоценозов (снижение разнообразия, доминирование ограниченного числа видов-орнитофилов), продуктивности растений (она повышается при умеренном воздействии и снижается при сильном прессинге), отмечали их биоморфологические адаптации (чрезмерное развитие вегетативных органов, аномальное ветвление, усиленное побегообразование, разрастание корневищ, кочкообразование злаков и т.п.).

Биогеохимические аномалии формируются и в прилегающих к островам морских акваториях, ибо подпитка биогенными элементами существенно влияет на продуктивность водорослей на шельфе,

стимулируя их рост и обусловливая высокое разнообразие подводной биоты.

Словом, скопления морских колониальных птиц в данном случае - ландшафтообразующий фактор на локальном уровне - от отдельных фаций до групп урочищ.

СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ КРУПНЫХ СТАДНЫХ КОПЫТНЫХ

В последние годы появились работы, показавшие: крупные стадные растительноядные животные могут быть ведущим фактором даже для геосистем регионального уровня. Для лесных ландшафтов Восточной Европы это изучено на примере влияния зубров в местах их реинтродукции (возвращения выращенных в неволе животных в естественную среду). Места обитания этих великолепных красавцев охватывают разные виды геосистем - от стоянок на хорошо прогреваемых междуречных равнинах до приречных водопойных полян. Повреждение ими крупных деревьев и использование подроста в качестве корма вызывают гибель растений, отчего в лесах появляются крупные прогалины, широкими тропами соединенные с водопоями и кормовыми участками, здесь возникают сообщества лугово-опушечных видов, местами развиваются сильные эрозионные процессы.

Размеры зоогенных полян с луговым разнотравьем колеблются от 0,1 га до 3 - 5 га, в их пределах выделяются более мелкие биогеоценозы - индивидуальные "стойла" зубров, так называемые "каталки", где особенно сильно нарушен почвенно-растительный покров и др. После того как животные покидают созданные ими открытые пространства и из-за практически полного уничтожения растительности и переуплотнения почвы переходят на другие участки, на прежнем месте происходит инвазия (внедрение) пионерных видов и начинается восстановительная сукцессия.

Предположительно влияние этих животных в доагрикультурный период определяло принципиально другой облик указанной природной зоны: на междуречных равнинах располагались сообщества теневых лесов, пронизанные многочисленными тропами, соединяющими зоогенные поляны зубров, а также туров, тарпанов и др. Большая часть ландшафтов была занята растительными сообществами, где создавались условия для возобновления требовательных к свету деревьев и кустарников. Исчезновение и/или резкое сокращение численности крупных стадных копытных привело к смене направленности многих ключевых процессов в лесных экосистемах.

В различных регионах воздействие таких животных на ландшафтную структуру проявляется по-разному. Если в лесной зоне вследствие возникновения разрывов в древесной растительности и развития в них травянистых сообществ образуются полуоткрытые или открытые пространства, появляются условия для устойчивого развития светолюбивой флоры и фауны, то в степной, вследствие пастьбы и удобрения почв, формируются высокопродуктивные пастбища. В тундровых ландшафтах стада северных оленей могут менять тип тундры - от лишайниковых к кустарничковым и травяным и т. п.

Однако вывод о том, что деятельность крупных стадных растительноядных животных - фактор формирования ландшафтной структуры на региональном уровне следует рассматривать только как гипотезу, достаточно дискуссионную, хотя и основанную на серьезных аргументах и обширном фактическом материале, полученном, как упоминалось, в заповедниках и национальных парках. Одно из немногих сохранившихся на Земле мест, где в настоящее время можно непосредственно изучать средообразующую роль этих зверей на больших площадях, - национальные парки Африки, к примеру "Серенгети", где обитают 1,5 - 2,0 млн. копытных животных и около 3 тыс. слонов. И основные закономерности их влияния на ландшафты оказались схожими. Особенно велика роль слонов, ныне отнесенных к "суперключевым видам" африканских саванн. В частности, в "Серенгети" они ежегодно уничтожают и повреждают до 30% деревьев, формируя особый "слоновый ландшафт".

Разумеется, приведенные примеры не исчерпывают всего многообразия зоогенных ландшафтных комплексов. Сюда можно добавить биогеоценозы, связанные с так называемыми "пороями" кабанов, термитниками в саваннах и др. В большинстве случаев основные следствия деятельности животных - это преобразование литогенной основы, формирование специфического микрорельефа, нарушение физического состояния и химического состава почвы, изменение микроклимата, гидрологического режима, трансформация растительного покрова и сопутствующей фауны.

Примечательно, что имеются зоогенные ландшафтные комплексы (птичьи базары на островах, термитники, поселения сурков), длительность существования которых сопоставима с возрастом зональных геосистем. Наряду с этим есть и недолговечные - например, порой кабанов. В подавляющем большинстве случаев это природные комплексы локального уровня в ранге фаций и урочищ. В некоторых случаях, возможно, речь может идти о более крупных геосистемах - птичьих базарах, занимающих целиком весь остров, или больших стадах растительноядных животных.

По занимаемой площади зоогенные комплексы обычно относят к редким или уникальным в составе более крупных ландшафтных единиц. При этом в устойчиво развивающихся природных комплексах их относительная площадь достаточно стабильна и обычно составляет первые проценты. Увеличение ее более чем на 10 - 15% указывает, как правило, на нарушение геосистемного равновесия (вспышка численности леммингов, экспансия термитов, повышение плотности кабанов и т. п.). После снятия зоогенного пресса все постепенно становится "на круги своя". И так развивается природа многие тысячелетия.

Publisher:

Permanent link for scientific papers (for citations):

Comments: