Libmonster ID: UA-2315

Заглавие статьи ЗООГЕННЫЕ ЛАНДШАФТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ
Автор(ы) Андрей ИВАНОВ
Источник Наука в России,  № 3, 2009, C. 38-45

Кандидат географических наук Андрей ИВАНОВ, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Кому из населяющих Землю живых существ принадлежит "пальма первенства" в преобразовании ее ландшафтов? Человек считает себя лидером в этом "турнире". Но знаем ли мы, что и многие животные изменяют облик своих местообитаний, создавая специфические геосистемы различных иерархических уровней, и порой становятся главным средообразующим фактором.

ЭТИ АКТИВНЫЕ ЗЕМЛЕРОИ

Зоогенные комплексы, создаваемые норными животными, распространены в природе наиболее широко: в тундре это поселения леммингов и песцов, в лесной зоне - барсуков, в степях и полупустынях - сурков и сусликов.

Лемминги создают систему многократно разветвленных нор с большой протяженностью ходов (15 - 35 м), несколькими гнездовыми и кормовыми камерами и 5 - 30 входными отверстиями. В местах их поселений возникают специфические растительные сообщества, формируется мелкобугорковый нанорельеф амплитудой до нескольких десятков сантиметров. В результате жизнедеятельности зверьков меняется содержание гумуса в почве, влажность и аэрация ее верхних горизонтов, глубина активного слоя, ускоряются протекающие в ней процессы. Дело в том, что биогенные элементы из экскрементов

стр. 38

грызунов быстро минерализуются и включаются в круговорот веществ, а рытье "тоннелей" приводит к улучшению дренажа и аэрации почвы, глубина ее протаивания увеличивается с 35 до 60 - 70 см. Масса перемещаемого грунта на территории, занимаемой колонией этих весьма активных существ, может достигать 250 кг/га.

Интересно, что в зависимости от длительности проживания леммингов на определенном участке формируется та или иная стадия зоогенного фитоценоза (растительного сообщества), и многие виды растений разрастаются гораздо пышнее, нежели на прилегающих угодьях. Так, в арктической тундре острова Врангеля (на границе Восточно-Сибирского и Чукотского морей) 35 - 40% надземной биомассы злаков приходится на колонии этих животных, и только там встречаются некоторые виды разнотравья с крупными яркими цветами: на фоне однообразного местного ландшафта "выбросы" из нор подобны миниатюрным оазисам среди пустыни. Как правило, на эти "пятна" приходится лишь 1 - 3% общей площади тундровых ландшафтов, хотя во время вспышек численности леммингов площадь колонии увеличивается. В "пиковые" годы почти вся поверхность тундры (за исключением самых заболоченных участков) представляет бороздчато-мелкобугристый микрорельеф, созданный зверьками: это чередование ходов, нор и выкопанного из них грунта. Сами жилища имеют сравнительно небольшие размеры, однако количество образованных вокруг них наноформ рельефа столь велико, что формируется особый морфологический облик поверхности.

В лесных ландшафтах зоогенные фации формируют барсуки - едва ли не самые активные землерои из числа хищных млекопитающих. Поселения данных животных могут достигать значительных размеров и существовать довольно долго. Ведь жилище любого из них - это целая система подземных ходов с многочисленными входами, так называемыми отнорками, гнездовыми камерами. Оно сохраняется десятилетиями (возможно, веками), и многие поколения зверей его подновляют, подчищают, выкапывают новые разветвления, превращая с годами в сложный многоярусный лабиринт, где могут одно-

стр. 39

временно обитать несколько семей. Недавно образованные поселения занимают не более 100 м2, а старые, с неоднократной сменой поколений - до 400 - 850 м2. Участки, где барсуки живут постоянно, на 90 - 95% засыпаны выбросами грунта из нор. Глубина последних достигает 3 м, а вокруг формируется характерный микрорельеф амплитудой до 0,8 м. Объем перемешенного материала колеблется от 43 до 97 м2. Деревья постепенно усыхают в связи с перманентным повреждением их корней, и в лесу возникают "световые окна", из состава фитоценоза "выпадают" древесные породы, исчезают типичные для зональных геосистем виды растений, а на смену им приходят рудеральные (обычно обитающие возле дорог, на свалках и т.п.) и зоохорные (распространяющие семена с помощью животных).

Итак, в местах барсучьих поселений меняется литогенная основа, водный и тепловой баланс, направленность почвообразовательных процессов, характер растительности - практически все природные компоненты. А вокруг формируется зоогенное ландшафтно-географическое поле концентрической структуры - кормовая стация* звериной семьи. Обычно ее члены добывают пропитание в радиусе 1 - 2 км от норы, однако наиболее ярко их воздействие проявляется в пределах первых сотен метров. Казалось бы, животное делает прикопки всего лишь на глубину до 25 - 30 см, но число их достигает 80 - 270 тыс/га, а объем перемещенного грунта - 25 - 100 м /га. В результате образуются отдельные структурные элементы (парцеллы) с особыми почвами и растительностью, появляется внутрифациальная микрокомплексность и мозаичность. Поселения барсуков представляют уникальные фации** в составе урочища.


* Стация (от лат. static - местопребывание) - местообитание популяции либо его часть, используемая животными для определенной цели (прим. ред.).

** Фация - структурная часть урочища, обычно совпадающая с одним элементом мезорельефа или с отдельной формой микрорельефа и характеризующаяся однородностью материнской породы, микроклимата, водного режима, почвы, а также расположением в пределах одного биоценоза (прим. ред.).

стр. 40

ВЛИЯНИЕ КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ

Поговорим еще об одном уникальном зоогенном ландшафтном комплексе - природных зверовых солонцах, характерном элементе многих лесов Сибири и Дальнего Востока. Их формирование, по-видимому, связано с потреблением животными недостающих им минеральных веществ (хлоридов, карбонатов, сульфатов натрия и кальция, различных микроэлементов), которыми кора выветривания на данных участках относительно обогащена. Речь идет о полянах среди сплошного леса диаметром от нескольких метров до 100 - 200 м. В числе постоянных и массовых их обитателей - лось, изюбрь, марал, косуля, некоторые другие копытные, чья деятельность приводит к трансформации практически всех природных компонентов. Сезон частых посещений животными этих мест - все бесснежное время года, максимальная нагрузка - 30 - 50 особей в сутки. При этом формирование солонца протекает в течение многих лет, а иногда и веков. Вследствие выедания грунта верхняя часть литогенной основы преобразуется, возникает особый микрорельеф амплитудой до 1,5 м (пещерки и шурфы, проделанные "любителями соленого", промоины), в связи с уничтожением полога древесной растительности иными становятся условия инсоляции и увлажнения почвы, формируется специфический микроклимат. Принципиально меняется почвенно-растительный покров - постепенно исчезают древесный и кустарниковый ярусы, копытные животные вытаптывают травостой, уничтожают дернину, отчего развиваются интенсивные эрозионные процессы.

В местах, столь любимых копытными, регулярно охотятся крупные хищники (медведь, волк), за ними "по пятам" следуют любители падали, концентрируются кровососущие двукрылые, иксодовые клещи и др. Вышеизложенное позволяет согласиться с известным отечественным физикогеографом Федором Мильковым (1918 - 1996): природные зверовые солонцы представляют "полный ландшафтный комплекс, вызванный к жизни деятельностью животных". Ие-

стр. 41

рархический уровень подобных зоогенных геосистем меняется от фаций до простых урочищ, а длительность их существования зависит, прежде всего, от объема соленосного грунта. Постепенное выедание зверями "привлекательных" горизонтов приводит к деградации солонца, и бывшие завсегдатаи забывают его.

БОБРОВЫЕ ЛАНДШАФТЫ

Виды рода Castor (бобры), вероятно, одни из самых активных преобразователей окружающей среды в долинных комплексах значительной части Евразии и Северной Америки. Конечно, наибольшее значение тут имеет водная мелиорация. Ведь в процессе жизнедеятельности эти трудолюбивые зверьки строят плотины различных размеров: маленькие не превышают 1 м в длину и несколько десятков сантиметров в высоту, однако в Северной Америке описаны сооружения (итог многих поколений мохнатых "строителей") высотой более 5 м, а длиной - 1 км. В Белоруссии известен каскад из четырех крупных плотин, причем наибольшая достигает в длину 400 м. Подобные "постройки" на ручьях и малых реках кардинально меняют гидрологический режим лесных геосистем: водотоки превращаются в каскады прудов (площадь затопления колеблется от сотен квадратных метров до десятков гектаров), а в речных долинах возникают низинные болота.

Особый тип береговой зоны формируется вдоль рек и ручьев, где бобры валят деревья (до 80% погрызов сосредоточено в 10 - 20-метровой полосе): вследствие избирательности аппетита зверьков меняется соотношение деревьев и кустарников, возникают прирусловые поляны, на которых начинают доминировать лугово-опушечные травы. Часть берега, подрытая ходами, оседает и проваливается, образуя так называемые сплавины, а русла делятся на протоки. Вслед за изменением водного режима и растительности иной становится направленность процессов почвообразования, по-своему реагируют и обитатели этих мест. Проделанные бобрами каналы и дорожки к воде другие животные используют как транспортные магистрали. Поляны с поваленными и окольцованными деревьями дают дополнительный корм некоторым копытным, зайцам, мышевидным грызунам, вследствие чего зимой ряд видов млекопитающих концентрируется вблизи новоявленных "лесосек". Мелководья и пруды осваивают виды птиц, ранее здесь не обитавшие (чирки, крохали, кряквы и др.). Таким образом меняется весь природный комплекс речной долины - поэтому вполне оправдано использование исследователями термина "бобровый ландшафт" (в общей трактовке этого понятия).

стр. 42

Размер участка реки, контролируемого одним поселением бобров, может составлять от 1 - 2 до 10 км и более. Иерархический уровень организации природного комплекса, на котором проявляется средообразующая роль этих животных, колеблется от отдельных фаций и урочищ до особых долинных местностей в составе ландшафта. Причем ранее, до массового их истребления, подобные геосистемы, вероятно, занимали довольно большие площади в лесах Евразии и Северной Америки: возраст рода Castor по существующим оценкам составляет примерно 15 млн. лет, и все это время бобры активно воздействовали на ландшафт в пределах своего ареала.

Отметим и циклический характер подобного влияния. Например, в сильно преобразованных лесных ландшафтах Европы бобровые поселения весьма динамичны - после 5 - 10 лет проживания на одном месте зверьки мигрируют в другие края. В девственных же ландшафтах Канады они остаются на избранных участках десятилетиями. Предельный срок существования подобного "стойбища" определяется временем, в течение которого животные полностью уничтожают деревья, составляющие их кормовую базу. После снятия "бобрового пресса" наблюдается восстановительная сукцессия - от водно-болотных и опушечных сообществ на месте действующих поселении к луговым и лесным, однако динамика этих процессов пока недостаточно изучена.

ОРНИТОГЕННЫЕ ГЕОСИСТЕМЫ МАЛЫХ ОСТРОВОВ

Крупные скопления морских колониальных птиц на небольших островах (к примеру, Ямских островах* в северной части Охотского моря, о. Топорков на Командорском архипелаге, о. Старичков в Авачинском заливе, о. Чиринкотан на Курильской дуге и др.) могут выступать фактором, определяющим основные черты структуры и функционирования местной геосистемы - разумеется, если пернатые хозяйничают здесь безраздельно, т.е. при отсутствии наземных хищников и человека. Расселение птичьего "населения" связано с ландшафтной структурой: разные виды предпочитают различные местообитания, вследствие чего голосистые "жильцы" занимают остров практически полностью.

Механизм воздействия колониальных птиц на геосистемы складывается из физической и геохимической составляющих - с одной стороны, рытье нор, рыхление почвы, вытаптывание и повреждение растений, с другой - поступление продуктов метаболиз-


* См.: А. Иванов. Ямские острова - феномен природы Северной Пацифики. - Наука в России, 2007, N 2 (прим. ред.).

стр. 43

ма приводят к трансформации практически всех природных компонентов. На большей части острова формируется особый микрорельеф (кочки, норы, тропы, "клубы", присады, гнездовые и "взлетные" площадки), меняются химические свойства почв (отмечаются аномально высокие значения биогенных элементов - азота, фосфора и др., иными становятся щелочно-кислотные условия), преобразуется химический состав водотоков (растет минерализация, снижается рН, увеличивается содержание органического углерода, усиливается интенсивность водной миграции биогенных элементов). В местах гнездования топорков (семейства чистиковых), роющих норы и ежегодно обновляющих и расчищающих их, объем переработанного грунта на модельных площадках размером 25 м колеблется в пределах 1,4 - 2,5 м3, а в целом на острове Топорков в Командорском заповеднике (юго-западная часть Берингова моря), где обитает около 90 тыс. этих птиц, данный показатель в верхней полуметровой толще составил 3 - 4 тыс. м3.

Иными словами, можно утверждать: сегодня в орнитогенных геосистемах малых островов именно птицы - главный экзогенный агент рельефообразования. Наибольшей трансформации подвергается растительный покров. Мы с коллегами наблюдали изменение видового состава фитоценозов (снижение разнообразия, доминирование ограниченного числа видов-орнитофилов), продуктивности растений (она повышается при умеренном воздействии и снижается при сильном прессинге), отмечали их биоморфологические адаптации (чрезмерное развитие вегетативных органов, аномальное ветвление, усиленное побегообразование, разрастание корневищ, кочкообразование злаков и т.п.).

Биогеохимические аномалии формируются и в прилегающих к островам морских акваториях, ибо подпитка биогенными элементами существенно влияет на продуктивность водорослей на шельфе,

стр. 44

стимулируя их рост и обусловливая высокое разнообразие подводной биоты.

Словом, скопления морских колониальных птиц в данном случае - ландшафтообразующий фактор на локальном уровне - от отдельных фаций до групп урочищ.

СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ КРУПНЫХ СТАДНЫХ КОПЫТНЫХ

В последние годы появились работы, показавшие: крупные стадные растительноядные животные могут быть ведущим фактором даже для геосистем регионального уровня. Для лесных ландшафтов Восточной Европы это изучено на примере влияния зубров в местах их реинтродукции (возвращения выращенных в неволе животных в естественную среду). Места обитания этих великолепных красавцев охватывают разные виды геосистем - от стоянок на хорошо прогреваемых междуречных равнинах до приречных водопойных полян. Повреждение ими крупных деревьев и использование подроста в качестве корма вызывают гибель растений, отчего в лесах появляются крупные прогалины, широкими тропами соединенные с водопоями и кормовыми участками, здесь возникают сообщества лугово-опушечных видов, местами развиваются сильные эрозионные процессы.

Размеры зоогенных полян с луговым разнотравьем колеблются от 0,1 га до 3 - 5 га, в их пределах выделяются более мелкие биогеоценозы - индивидуальные "стойла" зубров, так называемые "каталки", где особенно сильно нарушен почвенно-растительный покров и др. После того как животные покидают созданные ими открытые пространства и из-за практически полного уничтожения растительности и переуплотнения почвы переходят на другие участки, на прежнем месте происходит инвазия (внедрение) пионерных видов и начинается восстановительная сукцессия.

Предположительно влияние этих животных в доагрикультурный период определяло принципиально другой облик указанной природной зоны: на междуречных равнинах располагались сообщества теневых лесов, пронизанные многочисленными тропами, соединяющими зоогенные поляны зубров, а также туров, тарпанов и др. Большая часть ландшафтов была занята растительными сообществами, где создавались условия для возобновления требовательных к свету деревьев и кустарников. Исчезновение и/или резкое сокращение численности крупных стадных копытных привело к смене направленности многих ключевых процессов в лесных экосистемах.

В различных регионах воздействие таких животных на ландшафтную структуру проявляется по-разному. Если в лесной зоне вследствие возникновения разрывов в древесной растительности и развития в них травянистых сообществ образуются полуоткрытые или открытые пространства, появляются условия для устойчивого развития светолюбивой флоры и фауны, то в степной, вследствие пастьбы и удобрения почв, формируются высокопродуктивные пастбища. В тундровых ландшафтах стада северных оленей могут менять тип тундры - от лишайниковых к кустарничковым и травяным и т. п.

Однако вывод о том, что деятельность крупных стадных растительноядных животных - фактор формирования ландшафтной структуры на региональном уровне следует рассматривать только как гипотезу, достаточно дискуссионную, хотя и основанную на серьезных аргументах и обширном фактическом материале, полученном, как упоминалось, в заповедниках и национальных парках. Одно из немногих сохранившихся на Земле мест, где в настоящее время можно непосредственно изучать средообразующую роль этих зверей на больших площадях, - национальные парки Африки, к примеру "Серенгети", где обитают 1,5 - 2,0 млн. копытных животных и около 3 тыс. слонов. И основные закономерности их влияния на ландшафты оказались схожими. Особенно велика роль слонов, ныне отнесенных к "суперключевым видам" африканских саванн. В частности, в "Серенгети" они ежегодно уничтожают и повреждают до 30% деревьев, формируя особый "слоновый ландшафт".

Разумеется, приведенные примеры не исчерпывают всего многообразия зоогенных ландшафтных комплексов. Сюда можно добавить биогеоценозы, связанные с так называемыми "пороями" кабанов, термитниками в саваннах и др. В большинстве случаев основные следствия деятельности животных - это преобразование литогенной основы, формирование специфического микрорельефа, нарушение физического состояния и химического состава почвы, изменение микроклимата, гидрологического режима, трансформация растительного покрова и сопутствующей фауны.

Примечательно, что имеются зоогенные ландшафтные комплексы (птичьи базары на островах, термитники, поселения сурков), длительность существования которых сопоставима с возрастом зональных геосистем. Наряду с этим есть и недолговечные - например, порой кабанов. В подавляющем большинстве случаев это природные комплексы локального уровня в ранге фаций и урочищ. В некоторых случаях, возможно, речь может идти о более крупных геосистемах - птичьих базарах, занимающих целиком весь остров, или больших стадах растительноядных животных.

По занимаемой площади зоогенные комплексы обычно относят к редким или уникальным в составе более крупных ландшафтных единиц. При этом в устойчиво развивающихся природных комплексах их относительная площадь достаточно стабильна и обычно составляет первые проценты. Увеличение ее более чем на 10 - 15% указывает, как правило, на нарушение геосистемного равновесия (вспышка численности леммингов, экспансия термитов, повышение плотности кабанов и т. п.). После снятия зоогенного пресса все постепенно становится "на круги своя". И так развивается природа многие тысячелетия.


© elibrary.com.ua

Permanent link to this publication:

https://elibrary.com.ua/m/articles/view/ЗООГЕННЫЕ-ЛАНДШАФТНЫЕ-КОМПЛЕКСЫ

Similar publications: LRussia LWorld Y G


Publisher:

Валентин ПротопоповContacts and other materials (articles, photo, files etc)

Author's official page at Libmonster: https://elibrary.com.ua/CashBack

Find other author's materials at: Libmonster (all the World)GoogleYandex

Permanent link for scientific papers (for citations):

ЗООГЕННЫЕ ЛАНДШАФТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ // Kiev: Library of Ukraine (ELIBRARY.COM.UA). Updated: 21.07.2014. URL: https://elibrary.com.ua/m/articles/view/ЗООГЕННЫЕ-ЛАНДШАФТНЫЕ-КОМПЛЕКСЫ (date of access: 01.12.2021).


Comments:



Reviews of professional authors
Order by: 
Per page: 
 
  • There are no comments yet
Related topics
Publisher
1233 views rating
21.07.2014 (2690 days ago)
0 subscribers
Rating
0 votes
Related Articles
А вообще весь этот кейс с комиками во власти заставил понять, что киношный сценарий разительно отличается от реальной большой политики, где побеждает трезвый, незамутненный запрещенными веществами ум, холодный расчет и опыт – как обязательные составляющие личности, дерзающей определять путь миллионов человек.
Catalog: Разное 
18 hours ago · From Naina Kravetz
Когда менять резину на зимнюю в 2021 году?
Yesterday · From Україна Онлайн
Запрещает ли PayPal азартные игры?
Catalog: Экономика 
2 days ago · From Україна Онлайн
IN THE INTERESTS OF ENERGY STABILITY
7 days ago · From Україна Онлайн
Аварии на топливе Westinghouse случались и ранее, начиная с 1979 года, когда произошла крупнейшая в истории США авария на АЭС Три-Майл-Айленд, в результате которой зафиксировано расплавление 50% активной зоны реактора. Далее Westinghouse делала попытки торговать с Чехией, однако опасные эксперименты по замене оригинального топлива окончились досрочной его выгрузкой из 1-го энергоблока АЭС Темелин в январе 2007 года, по причине его сильной деформации. Вышедшие из строя вэстингхаусовские тепловыводящие сборки на 3-м энергоблоке Южно-Украинской АЭС были в экстренном порядке заменены на стандартные ТВЭЛовские.
Catalog: Экология 
8 days ago · From Naina Kravetz
HISTORY OF ROADS AND GROUND TRANSPORT ACCORDING TO ARCHEOLOGICAL DATA
Catalog: История 
10 days ago · From Україна Онлайн
BASIC UNIT FOR THE AMERICAN ACCELERATOR
10 days ago · From Україна Онлайн
TRANSITION TO CONTROLLED EVOLUTION OF THE BIOSPHERE
Catalog: Биология 
10 days ago · From Україна Онлайн
DEVONIAN PALEOSOILS OF THE ANDOMA MOUNTAIN
10 days ago · From Україна Онлайн
Безопасно ли брать кредит в Интернете?
Catalog: Экономика 
11 days ago · From Україна Онлайн

Actual publications:

Latest ARTICLES:

ELIBRARY.COM.UA is an Ukrainian library, repository of author's heritage and archive

Register & start to create your original collection of articles, books, research, biographies, photographs, files. It's convenient and free. Click here to register as an author. Share with the world your works!
ЗООГЕННЫЕ ЛАНДШАФТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ
 

Contacts
Watch out for new publications: News only: Chat for Authors:

About · News · For Advertisers · Donate to Libmonster

Ukraine Library ® All rights reserved.
2009-2021, ELIBRARY.COM.UA is a part of Libmonster, international library network (open map)
Keeping the heritage of Ukraine


LIBMONSTER NETWORK ONE WORLD - ONE LIBRARY

US-Great Britain Sweden Serbia
Russia Belarus Ukraine Kazakhstan Moldova Tajikistan Estonia Russia-2 Belarus-2

Create and store your author's collection at Libmonster: articles, books, studies. Libmonster will spread your heritage all over the world (through a network of branches, partner libraries, search engines, social networks). You will be able to share a link to your profile with colleagues, students, readers and other interested parties, in order to acquaint them with your copyright heritage. After registration at your disposal - more than 100 tools for creating your own author's collection. It is free: it was, it is and always will be.

Download app for smartphones