Заглавие статьи | ВОДА И ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ |
Автор(ы) | Иван СУДНИЦЫН, Евгений ШЕИН |
Источник | Наука в России, № 3, 2012, C. 19-26 |
Доктор биологических наук Иван СУДНИЦЫН, ведущий научный сотрудник факультета почвоведения Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова,
доктор биологических наук Евгений ШЕИН, заведующий кафедрой физики и мелиорации почв того же факультета
С момента выхода живых организмов нашей планеты из океана на сушу 500 млн. лет назад главной их заботой стало получение воды и сохранение ее в собственном теле - ибо они более чем наполовину состояли из H2O. Особо преуспели в этом сухопутные растения, научившиеся непрерывно поглощать влагу из почвы и снижать скорость ее испарения. Выработанные ими механизмы уже несколько столетий являются предметом изучения анатомии и физиологии растений. Однако специалистам не удавалось выявить некоторые важные детали до тех пор, пока в начале 1970-х годов отечественные ученые не заложили основы новой научной дисциплины - экологической гидрофизики почв.
Если вы на поезде или на машине пересечете тысячекилометровые пустыни Средней Азии (Каракумы, Кызылкумы, Репетек), то убедитесь: здесь повсюду растут кустарники и даже деревья, научившиеся жить в сущем пекле. Среди них знаменитые саксаулы. Этим "чемпионам по засухоустойчивости" порой удается пронзить своими корнями более чем десятиметровую толщу грунта и добраться до водоносного слоя. Однако вожделенная жидкость обычно оказывается столь же минерализованной, как морская вода (или даже еще солоней) - попробуйте-ка ею напиться! Увы, здесь, как и в море, молекулы H2O накрепко связаны ионами и молекулами растворенных веществ и недоступны организмам, не имеющим специальных приспособлений для их всасывания. Не случайно потерпевшие кораблекрушение люди чаще всего гибнут от жажды. А вот растения пустынь - так называемые ксерофиты - довольствуются даже грунтовыми рассолами! Есть и другой путь выживания: кактусы, не имеющие длинных корней, извлекают из почти сухой почвы крохотные капельки влаги (которые удерживаются там с огромной силой!) и очень долго предохраняют их от испарения в пересушенном горячем воздухе - специалисты именуют таких кудесников суккулентами.
Но как их организмы справляются со столь сложной задачей? Хитроумнейшие, сложнейшие анатомические и физиологические механизмы, выработанные ими за сотни миллионов лет, теперь - предмет изучения анатомии и физиологии растений. За несколько столетий развития данной науки удалось узнать много интересного. Известные английские ученые Альден Крафт, Герберт Куррье и Клиффорд-Ральф Стокинг, издавшие в 1949 г. монографию "Вода в физиологии растений" (переведена на русский язык профессором МГУ им. М. В. Ломоносова Дмитрием Сабининым, трагически погибшим в 1951 г. после уничтожения отечественной генетики*), установили: клетки растений обладают "сосущей силой", позволяющей им впитывать воду из растворов различных веществ через тончайшие (полупроницаемые) поры оболочек клеток корней. Она возникает в результате действия осмотического давления** со-
* См.: С. Попов. Жизнь - поступок. - Наука в России, 2010, N 6 (прим. ред.).
** Осмотическое давление - избыточное гидростатическое давление на раствор, отделенный от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, стремящееся уравнять их концентрации вследствие встречной диффузии молекул растворенного вещества и растворителя (прим. ред.).
держимого клеток (Рос) и всасывающей способности тончайших капилляров, пронизывающих стенки клеток (Рк), и имеет размерность давления - поэтому специалисты называют ее "давлением влаги в растениях" (Рр).
РОЖДЕНИЕ НОВОЙ НАУЧНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ
Обычно физиологи изучали поглощение растениями воды из сравнительно больших объемов солевых растворов, налитых в лабораторные сосуды, - в этих условиях определить Рос не представляет большого труда. Но в почве ситуация иная: осмотическое давление влаги, содержащейся здесь в виде микроскопических капелек, сильно зависит от ее концентрации, да и поверхность почвенных частиц притягивает этот "эликсир жизни". Поэтому измерить суммарное давление воды (обозначим его символом Рп) долго не удавалось ни физиологам растений, ни почвоведам, что препятствовало дальнейшему научному поиску.
И вот в середине прошлого века сотрудники Института леса АН СССР физиолог растений Юдифь Цельникер и один из авторов настоящей статьи, почвовед Иван Судницын разработали методику одновременного измерения упомянутых выше показателей Рр и Рп в растениях и почвах, на которых они росли. А в 1958 г. в отечественном журнале "Почвоведение" Судницын опубликовал новые важные результаты: впервые удалось найти зависимость между давлением влаги в тканях дуба, суммарным давлением воды в почве и ее поглощением растениями непосредственно в природных условиях - в дубовом лесу, заложенном в начале XX в. на южном черноземе по проекту великого русского ученого, основоположника генетического почвоведения Василия Докучаева. По существу, с появления этих данных началось становление новой научной дисциплины - экологической гидрофизики почв, призванной выявлять закономерности движения влаги в системе почва-растения-атмосфера.
В 1970 - 1975 гг. этой перспективной темой занялись аспиранты кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ им. М. В. Ломоносова Николай Муромцев (ныне доктор биологических наук, заведующий лабораторией гидрологии почв Почвенного института им. В. В. Докучаева), Чан Конг-Тау (сейчас доктор биологических наук, заместитель факультета экологии Ханойского университета во Вьетнаме), один из авторов настоящей статьи Евгений Шеин и многие другие молодые исследователи. В итоге в 1979 г. Судницын обобщил новые данные в монографии "Движение почвенной влаги и водопотребление растений" (М.: издательство Московского университета, 1979). Подобные исследования провели и за рубежом: в 1970 г. вышла в свет обстоятельная работа Ральфа Слейчера "Водный режим растений".
Известно, что протоплазма в растительных клетках содержит в среднем 85% воды, если же этот показатель опускается ниже 33%, белки утрачивают жизненную активность. Специалисты хорошо изучили, как при колебаниях влажности меняются физиологические и биохимические процессы в растениях. Эти данные обобщены в монографиях знаменитого ботаника, академика АН СССР Николая Максимова (1952 г.) и известного физиолога растений, доктора биологических наук Алексея Алексеева (1948 г.), а также в работах других исследователей и подтверждают: снижение обводненности приводит, в частности, к существенным нарушениям фотосинтеза и, как следствие, к уменьшению прироста биомассы растений и урожая плодов.
Дело в том, что количество влаги в клетках наземных растений зависит от соотношения скорости ее поступления из почвы, передвижения внутри "потребителя" и испарения в атмосферу вследствие газообмена, необходимого для фотосинтеза. А поскольку последний является непременным условием существования растений, им просто необходимо поглощать воду. Именно в этом, а также в снижении скорости ее испарения (транспирации) - основная цель жизненной стратегии этих удивительных организмов. Успех им может обеспечить, с одной стороны, глубокая и разветвленная корневая система, а с другой - свойства ксерофитности, т.е. малая испаряющая поверхность листьев, их толстая внешняя оболочка (опушенная и покрытая воском), редко расположенные и маленькие устьица (просвет которых может уменьшаться при снижении влажности тканей) и др. Некоторые группы растений (эфемеры) отличаются чрезвычайно коротким периодом активного развития, приуроченным ко времени высокой увлажненности почвы.
Поскольку транспирация (Tr) - первопричина обезвоживания растений, это явление специалисты изучили особенно тщательно. Теоретические работы доктора географических наук Анатолия Будаговского из Института географии АН СССР (1964 г.) и эксперименты метеоролога Анатолия Алпатьева (1954 г.) показали: при достаточном содержании влаги в почве и растительном покрове, сомкнутом и однородном (по высоте и другим показателям) на довольно большой территории, фактическая Tr равна потенциальной (Tro). Иными словами, при этих условиях транспирация максимальна и ее величина определяется в основном интенсивностью притока тепловой энергии к испаряющей поверхности. Особенности же растений как живых саморегулирующихся объектов проявляются в такой оптимальной ситуации слабо.
Конечно, при несомкнутом растительном покрове, и особенно если он не выровнен по высоте (например, представлен отдельными группами деревьев
среди поля), специфика его геометрии сильно влияет на скорость Tr (в расчете на единицу поверхности почвы). Однако лишь в засуху, когда доступность влаги падает настолько, что скорость ее поглощения растениями снижается, их физиология и свойства почвы начинают играть главенствующую роль.
ПЕРЕПАДЫ ДАВЛЕНИЯ У РАСТЕНИЙ
До середины XX в. специалисты, характеризуя обеспеченность наземных растений водой, использовали 4 уровня влажности почвы: оптимальный (полевая влагоемкость); соответствующий замедлению роста культур (при прерывании связи корневого слоя с водоносным горизонтом, обычно реализуемой посредством капилляров); обусловливающий устойчивое завядание; недоступная растениям влага. Между тем переход от одной из упомянутых градаций к другой - довольно плавный: на современном этапе исследований мы убедились, что существует непрерывная функциональная зависимость между влажностью почвы и состоянием растений. Явления, возникающие при взаимных изменениях, сложны, но могут быть поняты и описаны, если использовать термодинамический подход.
Итак, рассмотрим наши объекты как совокупности элементарных термодинамических систем*. Живая клетка может служить такой "элементарной единицей", если допустить, что между отдельными ее частями установилось термодинамическое равновесие** или состояние близкое к нему. Тогда внешнее (механическое) давление на нее (Рм) складывается из нескольких составляющих: давления со стороны окружающих клеток и со стороны ее собственных стенок на содержимое (тургор), веса растения, которому принадлежит наша "элементарная единица", из прессинга ветра и осадков на верхнюю часть растения, почвы - на его корни и т.п. Осмотическое давление (Рос) обусловлено веществами, находящимися в клетке в виде растворов и гидратированных (содержащих молекулы H2O) коллоидов. Капиллярное (Рк) проявляется в порах ее оболочек, если в межклеточном пространстве присутствует газообразная фаза и, следовательно, возникает поверхность раздела вода-воздух. (Заметим, гравитационное поле обуслов-
* Термодинамическая система - некая физическая система, состоящая из большого количества частиц и способная обмениваться с окружающей средой энергией и веществом (прим. ред.).
** Термодинамическое равновесие - состояние системы, при котором остаются неизменными во времени ее макроскопические величины (температура, давление, объем, энтропия) (прим. ред.).
ливает постоянный градиент Рк в вертикальном направлении (сверху вниз), причем иногда его компенсирует противоположный суммарный вектор других видов давления - это довольно редкий случай равновесия (о чем мы еще расскажем).
Сумма вышеперечисленных сил называется "полным давлением влаги" (Р). Причем все названные компоненты проявляются и в почве.
Теперь от теории перейдем к реальным цифрам. В экологической гидрофизике принято Рк на поверхности грунтовой воды считать равным нулю. Соответственно в растениях и почвах, не полностью насыщенных влагой, равновесное капиллярное давление имеет отрицательную величину. Причем упомянутая выше полевая (наименьшая) влагоемкость часто ассоциируется с Рк = -0,33 атм, влажность устойчивого завядания - с Рк = -15 атм, а максимальная гигроскопическая влажность почв соответствует Рк = -30 атм.
Как было отмечено выше, равновесие - редкий случай для системы почва-растение-атмосфера, потому что окружающий растения воздух обычно не полностью насыщен влагой. Например, при его относительной влажности, равной 90%, Р = -140 атм, а в сухое летнее время давление падает до -1000 атм и ниже. Причем в нормально увлажненном растении Р достигает лишь нескольких атмосфер ниже нуля, и вода, движущаяся согласно законам неравновесной термодинамики в направлении уменьшения давления, начинает испаряться, если устьица листьев открыты. Вначале происходит транспирация влаги из стенок клеток наружного слоя мезофилла* листьев, имеющих капиллярное строение. Вследствие этого водные мениски "втягиваются" внутрь капилляров, кривизна их увеличивается, а Рк соответственно уменьшается.
Испарение идет и из высокополимерных органических веществ стенок капилляров, что влечет понижение Рос. Под влиянием возникшего перепада давления в стенки клеток перетекает влага из их протоплазмы, где в итоге уменьшаются и Рос, и Рк. Изменение последних, в свою очередь, становится причиной подтягивания воды из более глубоких слоев мезофилла в наружные. Падение давления постепенно охватывает все более глубокие уровни, процесс приближается к сосудам, подводящим воду к листу, но если в удаленных от них клетках Р = -15 атм, то в непосредственной близости обычно все же выше - Р = -5 (-10) атм.
АКТИВНОЕ И ПАССИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ "ЭЛИКСИРАЖИЗНИ"
Следующий этап маршрута влаги внутри растения -сосуды ксилемы**, соединяющие "миры" корней и листьев. Известно, что вода в этой проводящей ткани образует непрерывные "нити", передающие гидростатическое натяжение (Рк). Их способность не разрываться даже при высоких градиентах капиллярного давления обусловливается силами взаимного притяжения молекул H2O, превышающими 10 тыс. атм, если им не мешают растворенные газы (ибо пузырьки улетучивающихся веществ разъединяют сплошное водное тело). Но в сосудах растений таковых содержится очень мало, так что даже падение Рк
* Мезофилл (листовая мякоть) - ткань зеленого растения, в которой протекают наиболее существенные для него синтетические процессы (прим. ред.).
** Ксилема - основная водопроводящая ткань сосудистых растений (прим. ред.).
до -100 атм не фатально: тонкие "каналы" остаются заполненными влагой и в засуху, а градиенты капиллярного давления в них могут достигать 20 атм/м.
Заглянем в мир, скрывающийся внутри корня растения: здесь сосуды ксилемы контактируют с тканями центрального цилиндра (совокупность проводящих элементов в растении), а они, в свою очередь, граничат с эндодермой (внутренний однорядный слой плотно сомкнутых клеток первичной коры) и, далее, с поглощающими клетками. Снижение Рк в сосудах передается через насыщенные водой клеточные оболочки и протоплазму к наружному слою коры. И тогда давление в его клетках становится меньше, чем в почве, отчего они начинают "засасывать" из нее влагу.
Кстати, проводящая система корней может быть связана с их наружной поверхностью и непосредственно через капилляры, пронизывающие межклеточное пространство (они довольно широкие). При высокой влажности почвы вода может поступать и по такому маршруту, причем со значительно большей скоростью, чем сквозь протоплазматические мембраны, слабопроницаемые для нее.
В случае же сильной почвенной засухи отдельные группы клеток меристемы* корней изолируются (путем опробковения их стенок) и тем самым сохраняют влажность, достаточную для их жизнеспособности. Миновала тяжелая пора - и вновь они разрастаются, образуя новые корни.
Мы проследили за пассивным поглощением влаги растением - по сути дела, это "транспирационный насос", "включающийся" по мере ее испарения из листьев. Однако наши зеленые соседи по планете освоили и "активные" механизмы. Люди привыкли к тому, что на листьях некоторых растений, а также из их перерезанных стеблей будто слезы выступают - так называемая пасока, или жидкость, содержащая органические и аминокислоты. Специалисты именуют про-
* Меристема - обобщенное название для тканей растений. Они состоят из интенсивно делящихся, сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток, которые обеспечивают непрерывное нарастание массы растения (прим. ред.).
цесс выведения воды на поверхность под действием корневого давления гуттацией; физиолог Дмитрий Сабинин описал данное явление еще в 1949 г. Однако его не объяснить одним лишь превосходством Рос почвенного раствора над Рос пасоки. На "плач растений" влияют и некоторые особенности жидкости в вакуолях их клеток (клеточный сок), и степень гидратированности цитоплазмы. А еще воду способна приводить в движение разность электрических потенциалов, возникающая вдоль пути ее перемещения. Но для этого требуется значительный расход энергии, источником которой в живых организмах служит дыхание. Существует прямая связь между его интенсивностью и скоростью поглощения влаги растением, как отметил в 1948 г. упомянутый выше доктор биологических наук Алексеев.
Интересно, что снижая давление в листьях, растение способно в определенных пределах регулировать транспирацию, дабы не завянуть и не засохнуть. А при некотором критическом уровне давления (Ркр) в корнях устьица листа автоматически закрываются, испарение влаги из них резко замедляется, и зеленый организм спасается от обезвоживания и гибели фотосинтезирующих клеток. Однако тогда прекращается и поступление углекислого газа в лист, а следовательно, останавливается фотосинтез. Конечно, некоторое время растение может существовать без этого жизненно важного для него процесса (за счет запасов органического материала), но слишком долгая пауза фатальна для него.
КАК ПОБЕДИТЬ ЗАСУХУ?
Важная причина уменьшения подтока воды к листьям (а значит, и транспирации) - иссушение почвы. И надо знать: от ее гранулометрического состава (соотношения в ней количества песчаных, пылеватых, илистых частиц) зависит величина коэффициента влагопроводности и жизнь растений. Поток влаги к корням в суглинистой почве будет выше, чем в супесчаной, при прочих равных условиях.
Не меньшее значение имеют и собственные свойства растений, наследственные (генотипические) и проявившиеся во время индивидуального жизненного цикла (фенотипические). Так, для засухоустойчивых видов (ксерофитов) характерны самые низкие величины Ркр (в среднем ниже -15 атм), для влаголюбивых (гигрофитов) - наиболее высокие (в среднем выше -5 атм), а мезофиты* занимают промежуточное положение. Существенно влияет на Ркр и кон-
* Мезофиты - наземные растения, приспособленные к обитанию в среде с более или менее достаточным, но не избыточным увлажнением почвы (прим. ред.).
центрация корней: для индивидуума с более разветвленной их системой при прочих равных условиях интервал оптимальной влажности почв шире.
Способность растений поглощать почвенную влагу зависит и от фаз их развития: когда у овса в начале вегетации из подземных стеблевых узлов образуются побеги (так называемое кущение), его Ркр = -7 атм, но во время развития основного стебля (выход в трубку) данный показатель снижается до -15 атм, наконец, при формировании колоса ситуация опять меняется и Ркр = -5 атм.
Но даже у одного и того же растения, в той же фазе развития значение Ркр может существенно колебаться в зависимости от метеорологических условий, сопутствовавших росту зеленого организма на предыдущих этапах. К примеру, даже овес, по сути мезофит, может приспосабливаться к периодическим почвенным засухам, становясь более толерантным к ним, что помогает ему выживать, когда незакаленные виды погибают. Разумеется, биомасса растений уменьшается в неблагоприятные годы: после одной почвенной засухи - на 8%, двух - на 26, трех - на 44%. Ибо, несмотря на приобретение устойчивости, во время сухой погоды угнетены многие физиологические процессы, ответственные, как мы отмечали выше, за интенсивность фотосинтеза и накопление органического вещества.
Между прочим метеорологические факторы можно учесть через величину потенциальной транспирации, Tro: чем больше скорость ветра и меньше влажность атмосферы, тем данный показатель выше. В результате на фоне суховеев растения будут завядать даже при высоком содержании воды в почве: в отличие от почвенной наступает так называемая атмосферная засуха.
Итак, для получения максимального урожая недопустимо снижение давления влаги в почве до критической величины. Специалисты стремятся в ходе специальных экспериментов определить величину Ркр для каждой комбинации растение-почва-метеорологические условия, чтобы в течение вегетации поддерживать оптимальные условия или же близкие к таковым.
Отметим, почти все виды сельскохозяйственных растений (за исключением сахарного тростника и риса на первых фазах его развития) не переносят дефицит кислорода в почве. Дышать должны и обитающие в ней живые организмы, и корни. В случае, если все поры заполнены водой, они не обеспечивают быстрого поступления O2 из атмосферы. Когда же самые крупные капилляры заполняются воздухом, диффузия животворного газа в почву ускоряется.
Сегодня в России экологическая гидрофизика почв развивается главным образом на нашем факультете и в Почвенном институте им. В. В. Докучаева (Москва). В последние годы специалистами МГУ проведен цикл исследований влияния влажности почв на развитие обитающих в них микроорганизмов. И вот что мы обнаружили: некоторые виды актиномицетов (Actinomyces)*, а именно стрептомицеты (Streptomyces), обитающие в почвах пустынь, способны расти и размножаться даже в экстремально сухих почвах (при Рп ниже -900 атм). Такие сведения помогают лучше понять стратегию жизни в критический период ее развития - в момент выхода из океана на сушу: не исключено, что именно засухоустойчивые виды стрептомицетов были пионерами освоения дотоле безжизненных территорий Земли.
* Актиномицеты - бактерии, способные формировать на некоторых стадиях своего развития ветвящийся мицелий (грибоподобные бактерии), распространенные главным образом в почве (прим. ред.).
New publications: |
Popular with readers: |
News from other countries: |
Editorial Contacts | |
About · News · For Advertisers |
Digital Library of Ukraine ® All rights reserved.
2009-2024, ELIBRARY.COM.UA is a part of Libmonster, international library network (open map) Keeping the heritage of Ukraine |