Доктор биологических наук Галина СОЛНЦЕВА, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН (Москва)

Вестибулярный аппарат, благодаря которому люди и животные способны ощущать положение и движение собственного тела в пространстве, хорошо изучен нами в структурном плане. Во многих сферах человеческой деятельности эти данные имеют серьезное прикладное значение. Биологов же знание морфологии слуховой системы и органа равновесия различных групп млекопитающих приблизило к пониманию пути их эволюционного развития, обусловленного изменениями среды.

Правда, на вопрос о происхождении вестибулярного аппарата млекопитающих у ученых пока нет единого ответа. Согласно самой известной из существующих гипотез, звери "получили" его от рыб, чьи органы боковой линии (они расположены на поверхности тела с обеих сторон - от жаберных щелей до хвоста), предназначенные для восприятия движения и вибрации воды, трансформировались при изменении условий обитания. У млекопитающих новым функциям органа равновесия соответствует особая его структура, он размещен глубоко в черепе и лишен контакта с внешней средой.

Развитие органов слуха и равновесия у зародыша кита (малого полосатика): A - деление слухового пузырька на улитку и вестибулярный аппарат, B, C - вестибулярный аппарат вдвое меньше улитки. 1 - улитковый канал; 2 - вестибулярный аппарат (полукружные каналы); 3 - мозг; 4 - улитка; 5 - саккулюс; 6 - утрикулюс; 8 - полукружный канал.

Для того чтобы понять, как работает вестибулярный аппарат позвоночных животных, необходимо хорошо представлять строение их периферической слуховой системы*. В 1960 - 1970-е годы я, тогда специалист-морфолог Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН, изучала соответствующие особенности наземных, подземных, воздушных, полуводных и водных млекопитающих (эту работу нам поручили в связи с возникшим на государственном уровне интересом к эхолокационным способностям дельфинов). Мы проанализировали изменения структуры органов слуха и равновесия у представителей разных экологических групп на пути их адаптации к водному образу жизни и в итоге нашли морфологические признаки, отражающие путь эволюционного развития животных, что было высоко оценено научным сообществом. Наши исследования продолжались в последующие десятилетия и сегодня по-прежнему привлекают внимание специалистов: не случайно имя автора настоящей статьи включено в 29 том книги "Who is who in the world" (2012).

ИЗОЛИРОВАННО ОТ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Прежде чем сравнивать заинтересовавшие нас особенности разных экологических групп млекопитающих, обратимся к современным представлениям о морфологии их слуховой системы. Вспомним, у млекопитающих внутреннее ухо находится в каменистой части (или пирамиде) височной кости. Из-за сложности в строении его также называют лабиринтом. На самом деле таковых два - костный и перепончатый. Первый включает орган слуха (улитку) и струк-

* См.: Г. Солнцева. Миры звуков и анатомия слуха. - Наука в России. 2009. N 2 (прим. ред.).

Развитие органов слуха и равновесия у зародыша дельфина-стенеллы: A - деление слухового пузырька на улитку и вестибулярный аппарат, B - криста в ампуле полукружного канала, C - саккулюс и утрикулюс, D - начало клеточной дифференцировки саккулярной макулы. 1 - улитковый канал; 2 - вестибулярный аппарат (полукружные каналы); 5 - саккулюс; 6 - утрикулюс; 7 - ампула полукружного канала; 8 - полукружный канал; 10 - вестибулярный нерв; 10a - кохлеарный нерв; 11 - ампулярная криста; 12 - утрикулярная макула; 13 - саккулярная макула; 14 - рецепторные клетки саккулярной макулы.

туры вестибулярного аппарата - три весьма сложно устроенных полукружных канала с овальной полостью (преддверием), отделяющей их от улитки. Перепончатый лабиринт лежит внутри костного и по форме обычно повторяет его, но он значительно меньше, со стенками, образованными плотной соединительной тканью.

Далее представим себе, как выглядит орган равновесия млекопитающих. Это - замкнутая система двух перепончатых мешочков - округлого (саккулюса), овального (утрикулюса) и трех полукружных каналов, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и открывающихся в утрикулюс, на входе образуя расширение - "ампулу". Перепончатый лабиринт полукружных каналов (так же, как и улитки) заполнен жидкостью, эндолимфой, а с внешней стороны омывается перилимфой.

Теперь рассмотрим структуру вестибулярного аппарата подробнее. На внутренней поверхности саккулюса и утрикулюса имеются специальные образования - слуховые пятна (макулы) и слуховые гребешки (кристы) с рецепторными, или волосковыми, клетками, к которым подходят волокна нерва преддверия. Кристы обычно ориентированы перпендикулярно плоскости полукружного канала и расположены в его расширении, отчего их называют ампулярными. Каждая из них покрыта рецепторным эпителием, либо покрывающим оба ее склона и вершину, либо сосредоточенным в ее средней части. Помимо волосковых клеток, он включает и опорные, между ними проходят нервные волокна, способные возбуждать рецепторные клетки. Чуть выше в ампуле находится желатиноподобная мембрана, так называемая купула, с большим количеством влаги.

Развитие слуховых и вестибулярных структур у зародыша белухи: A - деление слухового пузырька на улитку и вестибулярный аппарат; B - большая улитка и маленький вестибулярный аппарат; C - криста в ампуле полукружного канала; D - нижний оборот улитки и формирование улиткового канала. 1 - улитковый канал; 2 - вестибулярный аппарат (полукружные каналы); 3 - мозг; 4 - улитка; 5 - саккулюс; 6 - утрикулюс; 7 - ампула полукружного канала; 8 - полукружный канал; 10 - вестибулярный нерв; 10a - кохлеарный нерв; 11 - ампулярная криста.

Итак, мы вплотную подошли к механизмам действия вестибулярного аппарата. У позвоночных животных его рецепторы, реагирующие на смещение тела, как уже говорилось, заложены в кристах и макулах. Вот почему так важны эти структуры. При повороте головы, наращивании или снижении скорости движения меняется давление эндолимфы на чувствительные клетки слуховых пятен и гребешков, что, в свою очередь, вызывает возбуждение нерва преддверия, затем возникший импульс передается в головной мозг - в его коре возникает ощущение положения тела в пространстве. Соответственно происходит рефлекторное изменение тонуса различных групп мышц. Благодаря данному механизму млекопитающие и способны сохранять равновесие.

Из рецепторов равновесия поступают сигналы двух типов: статические (обусловленные положением тела) и динамические (связанные с ускорением). И те, и другие возникают при механическом раздражении чувствительных волосков в результате смещения желеобразных купул либо известковых образований эндолимфы - отолитов, обычно более плотных, чем окружающая их жидкость. Вследствие разной инерции эндолимфы и купулы последняя при ускорении тела сдвигается, причем сопротивление трения в тонких каналах служит демпфером

Так развиваются слуховые и вестибулярные структуры у зародышей серой крысы (A) и домашней свиньи (B, C, D). 1 - улитковый канал; 2 - вестибулярный аппарат (полукружные каналы); 3 - мозг; 4 - улитка; 5 - саккулюс; 6 - утрикулюс; 7 - ампула полукружного канала; 8 - полукружный канал; 9 - ушная раковина.

(глушителем) всей системы. Овальный мешочек, утрикулюс, играет ведущую роль в восприятии положения тела и, вероятно, участвует в ощущении вращения, за что его называют органом гравитации. Круглый же мешочек, саккулюс, необходим для восприятия вибраций.

АДАПТАЦИЯ К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ

Мозг "узнает" о возбуждении рецепторных клеток вестибулярного аппарата через посредство соответствующей ветви слухового нерва. В ответ на сигнал о раздражении возникает ряд рефлексов (ослабление или усиление тонуса мышц шеи, туловища и конечностей), позволяющих сохранить равновесие при изменении положения тела. У человека при этом могут развиваться признаки укачивания, характерные для морской болезни (головокружение, нарушение сердечной деятельности и ритма дыхания, тошнота, рвота). Но частое повторение таких неприятных ситуаций ведет к постепенному ослаблению вышеописанной реакции. Подобное привыкание - основа вестибулярной тренировки, применяемой при физической подготовке моряков, летчиков, космонавтов и др. Она включает движения, раздражающие орган равновесия (наклоны, повороты, прыжки, упражнения на батуте, перекладине и т.п.), а также повторное

Развитие слуховых и вестибулярных структур у зародыша моржа: A - эндолимфатический проток, B, C - формирование саккулюса и утрикулюса. 1 - улитковый канал; 3 - мозг; 4 - улитка; 5 - саккулюс; 6 - утрикулюс; 7 - ампула полукружного канала; 8 - полукружный канал; 10a - кохлеарный нерв.

воздействие на организм угловых и прямолинейных ускорений с помощью вращающейся установки (центрифуги), качелей и др.

Изучив вестибулярный аппарат зародышей млекопитающих, принадлежащих к разным экологическим группам, мы обнаружили, что у всех, столь не похожих друг на друга животных структуры этого органа, независимо от их формы, строения и расположения, развиваются из одного зачатка (пузырька). То есть сегодня, приготовив специальные препараты и поместив их под бинокуляр, мы можем проследить долгий путь биологической эволюции одного из важнейших органов чувств.

Кроме того, мы выявили интересные особенности, связанные с этапами дифференцировки чувствующего эпителия макул и крист на рецепторные и опорные клетки. Так, у наземных и полуводных животных (ушастые тюлени, морж), чей образ жизни в большей степени связан с пребыванием на твердом субстрате, размеры органа равновесия вдвое больше, чем органа слуха (улитки). Следовательно, он играет более важную роль в жизни этих зверей.

Кстати, человек с нарушениями слуха может прекрасно адаптироваться к внешнему миру, пользуясь специальными приспособлениями, а иногда и без них. Однако при значительном повреждении его вестибулярного аппарата принцип гравитации нарушается, и пострадавший лишается способности нормально вставать и ходить. Все дело в том, что именно в утрикулярной макуле начинается клеточная дифференцировка чувствующего эпителия. Словом, орган гравитации - главный в жизнедеятельности наземных и полуводных млекопитающих.

У настоящих тюленей клеточная дифференцировка чувствующего эпителия в саккулярной и утрикулярной макулах идут одновременно, размеры улитки

Развитие слуховых и вестибулярных структур у зародыша морского зайца (настоящие тюлени): A, B - формирование саккулюса и утрикулюса, C - утрикулярная и саккулярная макулы. 1 - улитковый канал; 3 - мозг; 4 - улитка; 5 - саккулюс; 6 - утрикупюс; 7 - ампула полукружного канала; 8 - полукружный канал; 10- вестибулярный нерв; 10a - кохлеарный нерв; 12 - утрикулярная макула; 13 - саккулярная макула.

и вестибулярного аппарата сходны. По-видимому, органы гравитации и вибрации этим животным одинаково необходимы для полноценной жизни. И каждый из них адаптирован к функционированию в среде с определенными физическими свойствами.

У абсолютных гидробионтов (китообразные) вестибулярный аппарат вдвое меньше, чем улитка, а первоначальная клеточная дифференцировка в саккулярной макуле указывает на выполнение органом вибрации более важной функции по сравнению с органом гравитации. Упомянутое соотношение размеров у эхолоцирующих млекопитающих (дельфины, летучие мыши) отражает адаптацию улитки к восприятию частот широкого диапазона, включая ультразвуки. В то же время ее огромная величина у водных животных может расцениваться как приспособление к жизни в воде, поскольку слух в этой среде доминирует среди дистантных анализаторов (способных реагировать на раздражения, исходящие от удаленного объекта), обеспечивая тем самым выживаемость владельца.

Результаты наших исследований имеют не только сугубо научное, но и прикладное значение. Ведь люди, чья работа связана со сменой среды обитания (космонавты, аквалангисты, шахтеры, спелеологи), постоянно используют адаптационные возможности своего вестибулярного аппарата. И знания об особенностях работы органа равновесия для них крайне важны. А понимание тенденции в изменении структур органа слуха у представителей различных экологических групп млекопитающих может оказаться полезным при моделировании некоторых процессов в технике.

Публикатор:

Постоянная ссылка для научных работ (для цитирования):

Комментарии: