Доктор биологических наук В. Н. МИХЕЕВ, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцева РАН

Закономерности распространения и динамики численности организмов определяются не только влиянием на них окружающей среды, но и разнообразными взаимодействиями между организмами. В период становления экологии как науки основное внимание уделялось абиотическим, т.е. физическим и химическим факторам, ограничивающим распространение и обилие популяций. Со временем центр исследований сместился в сторону биотических взаимодействий, среди которых выделяют конкуренцию, хищничество, паразитизм и мутуализм. Захватывающие "сценарии" этих сложных и динамичных отношений в значительной мере отвлекли исследователей от характеристики среды, на "сцене" которой разворачиваются эти процессы, а также от поведения главных "действующих лиц". Например, в исследованиях системы - хищник-жертва - излюбленного объекта экологов - основные переменные, которые регистрировались в экспериментальных и натурных исследованиях, были средняя концентрация, размеры и энергетическая ценность пищевых объектов. Позднее стали учитывать такие свойства как средняя скорость движения жертв и хищников, а также расстояние, с которого хищник реагирует на жертву. В однородной среде при случайном размещении взаимодействующих объектов, что обычно подразумевалось в экологических исследованиях, в более сложном поведении нет необходимости. Однако эмпирическая проверка моделей взаимодействий, базирующихся на средних оценках, показала их весьма невысокую прогностическую ценность. Согласно расчетам, энергии, получаемой с добытой пищей, в воде, где очень высока энергетическая стоимость локомоции, часто не хватает даже на поддержание минимальных энергетических затрат, не говоря уже о тратах на рост. Кроме того, динамика численности взаимодействующих популяций, случайным образом размещенных в гомогенной среде, оказывается очень неустойчивой. Такие несоответствия наблюдались при изучении различных групп животных от мелких беспозвоночных до китов, что заставило исследователей обратить более пристальное внимание на характер микро- и мезомасштабного размещения организмов в среде, на физическую неоднородность среды, а также на поведение животных, позволяющее им эффективно действовать в неоднородной и изменчивой среде. Крайне важными элементами поведения в таких условиях оказываются поиск и выбор объектов. Это справедливо как в отношении взаимодействий между хищниками и жертвами, так и для паразитов и их хозяев, конкурентов и мутуалистов. Необходимо подчеркнуть еще один аспект - любое повышение активности или смена участка обитания животным, разыскивающим и выбирающим жизненно важный объект, делает это животное особенно уязвимым

стр. 44

для потенциальных хищников. На этот конфликт интересов одним из первых обратил внимание Б. П. Мантейфель, который сформулировал проблему в виде концепции "триотрофа".

Несмотря на то, что ряд интересных экспериментальных результатов о значимости роли неоднородности среды в различных экологических взаимодействиях был получен еще в середине прошлого века (работы Г. Ф. Гаузе на инфузориях, В. С. Ивлева на рыбах и С. В. Гафакера на клещах), настоящий интерес к ним появился лишь в 1980 - 90-е годы. Исследования в этой области стимулировали как теоретиков, разрабатывающих все более реалистичные математические модели, так и экспериментаторов, которые стали уделять значительное внимание экологическим аспектам поведения животных.

В работах по взаимодействию хищник-жертва или, по-другому, трофических отношений, целый ряд фундаментальных результатов был получен на рыбах. Огромное значение рыб в функционировании водных экосистем, их практическая ценность, а также удобство как объекта для изучения различных проблем способствовало развитию современной экологии. Не умаляя заслуг европейских и североамериканских исследователей, отметим, что наиболее существенный вклад в трофологию рыб сделали отечественные ученые, в первую очередь В. С. Ивлев и А. А. Шорыгин. С помощью строгих и изящных экспериментов В. С. Ивлев впервые показал, как всего лишь характер размещения пищевых объектов, при прочих равных условиях, радикально меняет основные параметры трофических взаимодействий - интенсивность и избирательность питания. Значение этих фундаментальных результатов для экологии трудно переоценить, но, ответив на ряд важных вопросов, эти исследования привели к выявлению других закономерностей, связанных с поведенческими механизмами. Как рыбы находят пригодные для питания скопления малозаметных жертв в водной толще, где локомоция и рецепция весьма затруднены? Как при этом они защищаются от многочисленных хищников? Что служит им ориентирами при поиске и выборе корма и убежищ? Чему рыбы способны научиться, а что заложено в них в виде наследственно обусловленных поведенческих программ? Особенно остро эти проблемы встают перед молодью рыб с их слабыми двигательными и рецепторными возможностями, малыми размерами и незначительным индивидуальным опытом и, как следствие, высокой уязвимостью для хищников.

Широкую программу полевых и экспериментальных исследований в этом направлении удалось развернуть в лаборатории поведения низших позвоночных Института проблем экологии и эволюции им. Северцева РАН в кооперации с коллегами из ряда европейских научных учре-

стр. 45

ждений (Университет г. Глазго, Великобритания; Институт лимнологии АН Австрии; Институт зоологии АН Болгарии и Университет г. Лодзь, Польша). Одним из итогов этих исследований является монография В. Н. Михеева "Неоднородность среды и трофические отношения у рыб", которая выходит в издательстве "Наука" в 2006 г. Монография посвящена, главным образом, проблемам влияния мелкомасштабной неоднородности среды на питание и пищевые отношения у рыб. Оригинальные экспериментальные данные и математические модели показывают, что пространственное распределение пищевых частиц и физическая неоднородность среды влияют на все фазы пищевого поведения рыб: поиск, выбор и другие виды активности, в частности, защита от хищников. Компромисс между конфликтующими мотивациями формирует альтернативные стратегии поведения, которые необходимы в изменчивой среде. Среди основных проблем рассмотрены также индивидуальная изменчивость поведения рыб, динамические нелинейные трофические отношения, а также информационные аспекты биотических взаимодействий, модифицированных неоднородностью среды.

Рассмотренные в книге закономерности питания и пищевых отношений в связи с влиянием мелкомасштабной неоднородности среды неизбежно должны отражаться на экологических процессах, в которые вовлечены рыбы. На индивидуальном уровне рацион, скорость роста и выживание, при прочих равных условиях, выше в неоднородной среде. На уровне популяции в такой среде обычно ниже внутривидовая конкуренция за пищу и миграционная активность, при этом хорошо выражена дифференциация по поведению, темпам роста и размерам. На уровне сообщества, более структурированная среда обеспечивает более предсказуемые межвидовые взаимодействия, лучшую сбалансированность продукционных процессов на разных трофических уровнях и более стабильную структуру сообществ.

Физическая структурированность среды и неоднородность размещения организмов влияет не только на трофические отношения рыб. Модификации пищевого поведения и других видов активности могут играть значительную роль в мутуалистических, конкурентных и паразитических взаимодействиях. Несомненный интерес для исследователей представляют экологические и эволюционные эффекты внутривидовых взаимодействий в физически неоднородной и стабильной среде, которые, благодаря наличию ориентиров и селективному использованию пространства, дают возможность многократных повторных контактов между особями. В системе территориальных отношений персональное узнавание и разделение встреченных особей на "своих" и "чужих" позволяет значительно экономить время и энергию. Неоднородное размещение организмов

стр. 46

может играть существенную роль в микроэволюционных процессах, где факторы отбора связаны с интенсивностью биотических взаимодействий.

Публикатор:

Постоянная ссылка для научных работ (для цитирования):

Комментарии: